energie. Anaerobní oxidace je zdrojem ATP pro biosyntetické procesy (probíhající s absorpcí energie), pro procesy svalové kontrakce a aktivní transport. V erytrocytech, které nemají mitochondrie a následně ani enzymy TCA, je potřeba ATP uspokojena pouze díky anaerobnímu štěpení sacharidů. glykolýza dává 2 molekuly ATP(Tabulka 1) a glykogenolýza - 3 ATP na 1 molekulu glukózy.
stůl 1
Energetická bilance glykolýzy
Energetická bilance glykogenolýzy jsou 3 molekuly ATP na 1 molekulu glukózy (+ 4 ATP na úrovni fosforylace substrátu při stejných reakcích jako při glykolýze a - 1 ATP při fosfofruktokinázové reakci: F-6-P F-1,6 - F).
Účinnost využití energie při glykolýze a glykogenolýze je 35 - 40 %, zbývajících 60 - 65 % se odvádí ve formě tepla. Z energetického hlediska je tedy anaerobní oxidace sacharidů neefektivní, ale její fyziologický význam je velký, neboť tělo může plnit své funkce za podmínek nedostatečného zásobení kyslíkem;
- anabolický(meziprodukty se používají pro biosyntetické procesy, např. DAP - pro tvorbu lipidů, pyruvát - pro syntézu určitých aminokyselin);
- regulační(1,3-DFG se v těle přeměňuje na 2,3-DFG, který reguluje afinitu hemoglobinu ke kyslíku. Čím vyšší hladina 2,3-DFG, tím nižší afinita a naopak).
Aerobní oxidace sacharidů
Aerobní glykolýza prochází stejnými fázemi jako anaerobní před tvorbou pyruvátu. Za aerobních podmínek podléhá pyruvát v mitochondriích oxidativní dekarboxylaci působením multienzymatického komplex pyruvátdehydrogenázy:
CoA-SH, OVER + O
C = O
Ei-TPF, E2-LC, E3-FAD
E 1 - pyruvátdehydrogenáza (spojená s thiaminpyrofosfátem)
E 2 - dihydrolipoyltransacetyláza (napojená na kyselinu lipoovou)
E 3 - dihydrolipoyl dehydrogenáza (koenzym - flavin adenindinukleotid)
Aktivita komplex pyruvátdehydrogenázy je inhibován při vysokých poměrech ATPADP; acetyl-CoACoA-SH; a NADH(H+)NAD+.
NADH (H +) vstupuje do dýchacího řetězce, kde je jeho vodík oxidován na vodu, acetyl-CoA vstupuje do TCA, ve které se oxiduje za vzniku CO 2 a redukovaných koenzymů NADH (H +) a FADH 2, jejichž vodík se v dýchacím řetězci oxiduje na vodu a tento proces je spojen se syntézou ATP.
Konečnými produkty aerobní oxidace sacharidů jsou tedy CO 2 , N 2 Jo a ATP. Výtěžek ATP během oxidace glukózy za aerobních podmínek je 38 molekul ATP (tabulka 2).
V první fázi je glukóza rozdělena na 2 triózy:
V první fázi glykolýzy se tedy 2 molekuly ATP spotřebují na aktivaci glukózy a vytvoří se 2 molekuly 3-fosfoglyceraldehydu.
Ve druhém stupni se 2 molekuly 3-fosfoglyceraldehydu oxidují na dvě molekuly kyseliny mléčné.
Význam reakce laktátdehydrogenázy (LDH) spočívá v oxidaci NADH 2 na NAD za anoxických podmínek a umožnění reakce glycerofosfátdehydrogenázy.
Celková rovnice glykolýzy: glukóza + 2ADP + 2H 3 RO 4 → 2 laktát + 2ATP + 2H 2 O
Glykolýza probíhá v cytosolu. Jeho regulaci provádějí klíčové enzymy - hexokináza, fosfofruktokináza a pyruvátkináza. Tyto enzymy jsou aktivovány ADP a NAD a inhibovány ATP a NADH2.
Energetická účinnost anaerobní glykolýzy se snižuje na rozdíl mezi počtem spotřebovaných a vytvořených molekul ATP. Při hexokinázové reakci fosfofruktokinázové reakce se spotřebují 2 molekuly ATP na molekulu glukózy. Při glycerokinázové reakci a pyruvátkinázové reakci se tvoří 2 molekuly ATP na molekulu triózy (1/2 glukózy). Pro molekulu glukózy (2 triózy) se tvoří 4 molekuly ATP, resp. Celková bilance: 4 ATP - 2 ATP = 2 ATP. 2 molekuly ATP v sobě akumulují ≈ 20 kcal, což jsou asi 3 % energie úplné oxidace glukózy (686 kcal).
Navzdory relativně nízké energetické účinnosti anaerobní glykolýzy má důležitý biologický význam, což je ono jediný způsob výroby energie v podmínkách bez kyslíku. V podmínkách nedostatku kyslíku zajišťuje provádění intenzivních svalová práce a začátek svalové práce.
U dětí anaerobní glykolýza je velmi aktivní ve fetálních tkáních za podmínek nedostatku kyslíku. Zůstává aktivní během novorozeneckého období, postupně přechází na aerobní oxidaci.
Další přeměna kyseliny mléčné.
- Při intenzivním přísunu kyslíku za aerobních podmínek se kyselina mléčná přeměňuje na PVC a prostřednictvím acetyl CoA je zahrnuta do Krebsova cyklu poskytujícího energii.
- Kyselina mléčná je transportována ze svalů do jater, kde je využívána pro syntézu glukózy – Coriho cyklus.
Coreyho cyklus
- Při vysokých koncentracích kyseliny mléčné ve tkáních, aby se zabránilo acidifikaci (acidóze), může být vylučována ledvinami.
BĚLORUSKÁ STÁTNÍ UNIVERZITA INFORMAČNÍ VĚDY A RADIOELEKTRONIKY
Oddělení ETT
« Aerobní oxidace sacharidů. Biologická oxidace a redukce"
MINSK, 2008
Aerobní oxidace sacharidů- hlavní způsob tvorby energie pro tělo. Nepřímé - dichotomické a přímé - apotomické.
Přímá cesta pro odbourávání glukózy je pentózový cyklus- vede k tvorbě pentóz a akumulaci NADPH2. Pentosový cyklus je charakterizován postupnou eliminací každého z jeho 6 atomů uhlíku z molekul glukózy s tvorbou 1 molekuly oxidu uhličitého a vody během jednoho cyklu. Rozpad celé molekuly glukózy nastává během 6 opakujících se cyklů.
Význam pentózofosfátového cyklu oxidace sacharidů v metabolismu je velký:
1. Dodává redukovaný NADP, nezbytný pro biosyntézu mastných kyselin, cholesterolu atd. Díky pentózovému cyklu je potřeba těla NADPH2 pokryta z 50 %.
2. Dodávky pentózofosfátů pro syntézu nukleových kyselin a mnoha koenzymů.
Reakce pentózového cyklu probíhají v cytoplazmě buňky.
S řadou patologických stavů specifická gravitace zvyšuje se pentózová dráha oxidace glukózy.
nepřímým způsobem- rozklad glukózy na oxid uhličitý a vodu za vzniku 36 molekul ATP.
1. Rozklad glukózy nebo glykogenu na kyselinu pyrohroznovou
2. Konverze kyseliny pyrohroznové na acetyl-CoA
Oxidace acetyl-CoA v Krebsově cyklu na oxid uhličitý a vodu
C6 H12 O6 + 6 O2 ® 6 CO2 + 6 H2 O + 686 kcal
V případě aerobní konverze prochází kyselina pyrohroznová oxidativní dekarboxylací za vzniku acetyl-CoA, který se následně oxiduje na oxid uhličitý a vodu.
Oxidace pyruvátu na acetyl-CoA je katalyzována systémem pyruvátdehydrogenázy a probíhá v několika stupních. Celková reakce:
Reakce pyruvát + NADH + HS-CoA ® acetyl-CoA + NADH2 + CO2 je téměř nevratná
K úplné oxidaci acetyl-CoA dochází v cyklu trikarboxylových kyselin nebo Krebsově cyklu. Tento proces probíhá v mitochondriích.
Cyklus se skládá z 8 po sobě jdoucích reakcí:
V tomto cyklu molekula obsahující 2 atomy uhlíku (kyselina octová ve formě acetyl-CoA) reaguje s molekulou kyseliny oxaloctové, čímž vzniká sloučenina se 6 atomy uhlíku – kyselina citrónová. V procesu dehydrogenace, dekarboxylace a přípravné reakce se kyselina citrónová opět přemění na kyselinu oxalooctovou, která se snadno spojí s další molekulou acetyl-CoA.
1) acetyl-CoA + oxaloacetát (PIA)® kyselina citrónová
citrát syntáza
2) kyselina citrónová® kyselina isocitrová
akonitátová hydratáza
3) kyselina isocitronová + kyselina NAD®a-ketoglutarová + NADH2 + CO2
isocitrátdehydrogenáza
4) kyselina a-ketoglutarová + HS-CoA + NAD® sukcinyl S-CoA + NADH2 + CO2
5) sukcinyl-CoA + GDP + Fn® kyselina jantarová + GTP + HS-CoA
sukcinyl CoA syntetáza
6) kyselina jantarová + FAD® kyselina fumarová + FADH2
sukcinátdehydrogenáza
7) kyselina fumarová + H2O® L kyselina jablečná
fumarát hydratáza
8) malát + NAD® oxaloacetát + NADH2
malátdehydrogenáza
Celkem se při rozkladu molekuly glukózy v tkáních syntetizuje 36 molekul ATP. Nepochybně se jedná o energeticky efektivnější proces než glykolýza.
Krebsův cyklus je běžnou konečnou cestou, která dokončuje metabolismus sacharidů, mastných kyselin a aminokyselin. Všechny tyto látky jsou v té či oné fázi zahrnuty do Krebsova cyklu. Poté dochází k biologické oxidaci nebo tkáňovému dýchání, hlavní rys což je, že postupuje postupně, přes četné enzymatické stupně. K tomuto procesu dochází v mitochondriích, buněčných organelách, které obsahují velké množství enzymů. Proces zahrnuje pyridin-dependentní dehydrogenázy, flavin-dependentní dehydrogenázy, cytochromy, koenzym Q - ubichinon, proteiny obsahující nehemové železo.
Intenzita dýchání je řízena poměrem ATP/ADP. Čím nižší je tento poměr, tím intenzivnější je dýchání, které zajišťuje produkci ATP.
Cyklus kyseliny citrónové je také hlavním zdrojem oxidu uhličitého v buňce pro karboxylační reakce, které zahajují syntézu mastných kyselin a glukoneogenezi. Tentýž oxid uhličitý dodává uhlík pro močovinu a některé jednotky purinových a pyrimidinových kruhů.
Vztahu mezi procesy metabolismu sacharidů a dusíku je také dosaženo prostřednictvím meziproduktů cyklu kyseliny citrónové.
Existuje několik cest, kterými jsou meziprodukty cyklu kyseliny citrónové začleněny do procesu lipogeneze. Štěpení citrátu vede ke vzniku acetyl-CoA, který hraje roli prekurzoru v biosyntéze mastných kyselin.
Izocitrát a malát zajišťují tvorbu NADP, který se spotřebovává v následných obnovovacích krocích syntézy tuku.
Roli klíčového faktoru určujícího konverzi NADH hraje stav adeninových nukleotidů. Vysoký obsah ADP a nízký ATP ukazuje na nízkou energetickou rezervu. Současně se NADH podílí na reakcích dýchacího řetězce, zesiluje procesy oxidativní fosforylace spojené se skladováním energie. Opačný jev je pozorován při nízkém obsahu ADP a vysokém ATP. Tím, že omezují systém přenosu elektronů, podporují použití NADH v jiných redukčních reakcích, jako je syntéza glutamátu a glukoneogeneze.
Biologická oxidace a redukce.
Buněčné dýchání je soubor enzymatických procesů probíhajících v každé buňce, v jejichž důsledku jsou molekuly sacharidů, mastných kyselin a aminokyselin nakonec rozloženy na oxid uhličitý a vodu a uvolněná biologicky užitečná energie je uložena v buňce a následně použitý. Mnohé z enzymů, které katalyzují tyto reakce, se nacházejí ve stěnách a kristách mitochondrií.
Je známo, že na všechny projevy života – růst, pohyb, podrážděnost, sebereprodukci – musí buňka vynakládat energii. Všechny živé buňky dostávají biologicky užitečnou energii prostřednictvím enzymatických reakcí, během kterých se elektrony pohybují z jedné energetické úrovně na druhou. Pro většinu organismů je konečným akceptorem elektronů kyslík, který reaguje s elektrony a vodíkovými ionty za vzniku molekuly vody. K přenosu elektronů na kyslík dochází za účasti enzymového systému obsaženého v mitochondriích – systému přenosu elektronů. ATP slouží energetická měna”buňkách a používá se při všech metabolických reakcích, které vyžadují energii. Energeticky bohaté molekuly se volně nepřemísťují z jedné buňky do druhé, ale v daném místě se tvoří. kde by měly být použity. Například vysokoenergetické vazby ATP, které slouží jako zdroj energie pro reakce spojené s svalové kontrakce jsou produkovány v samotných svalových buňkách.
Proces, při kterém atomy nebo molekuly ztrácejí elektrony (e-), se nazývá oxidace a opačný proces – přidávání (přichycení) elektronů k atomu nebo molekule – redukce.
Jednoduchý příklad oxidace a redukce je vratná reakce - Fe2+ ®Fe3+ + e-
Reakce směřující doprava - oxidace, odstranění elektronu
Vlevo - obnovení (přidání elektronu)
Všechny oxidační reakce (při kterých je odebrán elektron) musí být doprovázeny redukcí – reakcí, při které jsou elektrony zachyceny nějakou jinou molekulou, protože. ve svobodném státě neexistují.
K přenosu elektronů systémem přenosu elektronů dochází prostřednictvím řady po sobě jdoucích oxidačně-redukčních reakcí, které se dohromady nazývají biologická oxidace. Pokud se zároveň energie toku elektronů akumuluje ve formě makroergických fosfátových vazeb (~F), pak se proces nazývá oxidativní fosforylace. Specifické sloučeniny, které tvoří systém přenosu elektronů a které jsou střídavě oxidovány a redukovány, se nazývají cytochromy. Každý z cytochromů je molekula proteinu, na kterou je navázána chemická skupina zvaná hem, ve středu hemu je atom železa, které se střídavě oxiduje a redukuje, daruje nebo přijímá jeden elektron.
Všechny biologické oxidační reakce probíhají za účasti enzymů a každý enzym je přísně specifický a katalyzuje buď oxidaci, nebo redukci dobře definovaných chemické sloučeniny.
Další složka elektronového transportního systému, ubichinon nebo koenzym Q, je schopen přijímat nebo darovat elektrony.
Mitochondrie jsou obsaženy v cytoplazmě buňky a jsou mikroskopickými tyčinkovitými nebo jinými formami formace, jejichž počet v jedné buňce je stovky nebo tisíce.
Co jsou mitochondrie, jaká je jejich struktura? Vnitřní prostor mitochondrií je obklopen dvěma souvislými membránami, přičemž vnější membrána je hladká, zatímco vnitřní tvoří četné záhyby nebo krusty. Intramitochondriální prostor, ohraničený vnitřní membránou, je vyplněn tzv. matrix, která se skládá přibližně z 50 % z bílkovin a má velmi jemnou strukturu. Mitochondrie obsahují velké množství enzymů. Vnější membrána mitochondrií neobsahuje žádnou ze složek respiračního katalytického řetězce. Na základě enzymové sady vnější membrány je stále těžké odpovědět na otázku, jaký je její účel. Možná hraje roli přepážky oddělující vnitřní, pracovní část mitochondrií od zbytku buněčného prostoru. Enzymy dýchacího řetězce jsou spojeny s vnitřní membránou. Matrice obsahuje řadu enzymů Krebsova cyklu.
Vodík uvolněný při oxidačních procesech v Krebsově cyklu vstupuje do biologického oxidačního řetězce, kde je oxidován molekulárním kyslíkem a uvolňuje se energie a vzniká voda. Jedná se o řetězec po sobě jdoucích redoxních reakcí katalyzovaných specifickými enzymy. Přenos vodíku se provádí pomocí koenzymů NAD, FAD, KoQ a skupiny cytochromů.
Z energetického hlediska je tvorba vody charakteristická uvolněním velkého množství energie. Je známo, že při přímé oxidaci vodíku kyslíkem vzniká výbušný plyn a současně se uvolňuje 57 kcal / mol energie (výbuch). To se v těle neděje, protože vodík v biologickém oxidačním řetězci, přecházející z jednoho nosiče na druhý, postupně uvolňuje energii v něm obsaženou. Dochází k fázovému přechodu vodíkových elektronů z vyšší energetické hladiny na nižší, v důsledku čehož elektrony přecházejí na energii kyslíku vyčerpané. Energie uvolněná při tomto procesu se částečně spotřebuje ve formě tepla a částečně se akumuluje ve vysokoenergetických sloučeninách, z nichž hlavní v těle je ATP.
Významná část biologické energie ve formě ATP je generována enzymovými systémy umístěnými ve vnitřní membráně mitochondrií, nicméně většina energie použité v buňce je potřebná pro procesy probíhající mimo mitochondrie: ATP se využívá při syntéze mitochondrií. bílkovin, tuků, sacharidů, nukleových kyselin a dalších sloučenin, při přenosu látek plazmatickou membránou, při vedení nervových vzruchů a kontrakci svalových vláken. V důsledku metabolických reakcí probíhajících v buňce je v molekulách obsažena pouze asi polovina energie živin uloženy ve formě ATP. Část energie se rozptýlí jako teplo.
Biologická oxidace je tedy souborem oxidačních reakcí probíhajících ve všech živých buňkách. Hlavní funkcí tohoto procesu je poskytnout tělu energii v dostupné formě (ATP). Základním rysem biologické oxidace neboli tkáňového dýchání je, že probíhá postupně, přes četná enzymatická stádia, tzn. dochází k mnohonásobnému přenosu protonů a elektronů od donoru k jinému – akceptoru. V aerobech je kyslík konečným akceptorem elektronů a protonů.
Na přenosu elektronů ze substrátů na molekulární kyslík se podílejí:
1) pyridin-dependentní dehydrogenázy, jejichž koenzymy jsou buď NAD nebo NADP.
2) flavin-dependentní dehydrogenázy, roli prostetické skupiny hraje flavinadenindinukleotid a flavinadeninmononukleotid (FAD, FMN).
3) cytochromy obsahující železný porfyrinový kruhový systém jako prostetickou skupinu.
4) koenzym Q - ubichinon
Pyridin-dependentní dehydrogenázy zahrnují více než 150 enzymů, které katalyzují redukci NAD a NADP různými organickými substráty.
Tyto reakce lze znázornit následovně:
substrát-H2 +NAD(NADP)®substrát (oxidovaný)+NADH2 (NADPH2)
Oxidované a redukované pyridinové nukleotidy mají charakteristická absorpční spektra v ultrafialové oblasti, jsou oxidovány při 260 nm a redukovány při 340 nm. Tato vlastnost těchto koenzymů umožňuje použití spektrofotometrických metod analýzy pro rychlé kvantitativní stanovení řady substrátů.
Koenzym NAD se nachází v mitochondriích, NADP v cytoplazmě.
Redukované pyridinové nukleotidy NADH a NADPH nemohou reagovat s kyslíkem, jejich elektrony musí projít intermediálními akceptory elektronového transportního systému (cytochromy), než mohou být převedeny na kyslík. Enzym, který přímo přenáší elektron na kyslík, je oxidáza a enzym, který se podílí na odstranění elektronu ze substrátu a přenosu na akceptor, je dehydrogenáza.
Dalším akceptorem vodíkových atomů je skupina flavinových enzymů, které provádějí přenos vodíků (protonů a elektronů) z redukovaného NAD a NADP.
NADH2 + flavinový enzym (FAD)®NAD+FADH2
Oxidované formy mají charakteristická absorpční spektra. FMN a FAD mají maximální absorpci při 450 nm. Po obnovení pás ve spektru zmizí.
Další přenos elektronů z koenzymu Q nebo redukované formy flavinového enzymu na kyslík provádí cytochromový systém. Tento systém se skládá z řady proteinů obsahujících hem (hemoproteiny). V procesu tkáňového dýchání hrají nejdůležitější roli cytochromy B, C1, C, AA3. Všechny mají protetickou hemovou skupinu blízkou hemu hemoglobinu. Cytochromy, proteiny obsahující hem, se od sebe liší nejen svými prostetickými skupinami, ale také proteinovými složkami. Během katalytického procesu se valence železa obsaženého v cytochromech reverzibilně mění Fe2+ ®Fe3+
Cytochromy B, C1, C plní funkce. intermediární nosiče elektronů a AA3 - cytochromoxidáza - terminální respirační enzym, který přímo interaguje s kyslíkem.
Všechny cytochromy, zejména v redukované formě, mají charakteristická absorpční spektra. Hodnoty redox potenciálu různých cytochromů také nejsou stejné.
Ubichinon, koenzym Q - podobně jako NAD a FAD mohou hrát roli mezinosiče atomů vodíku (protonů a elektronů).
Intenzita dýchání je řízena poměrem ATP/ADP. Čím nižší je tento poměr, tím intenzivnější je dýchání, zajišťující tvorbu ATP – respirační kontrola (změna koncentrace ADP).
Proces konjugace tkáňového dýchání a fosforylace se nazývá oxidativní fosforylace.
Složky dýchacího řetězce (stejně jako molekuly podílející se na spojení tohoto procesu s tvorba ATP) jsou umístěny na vnitřní mitochondriální membráně ve formě vysoce uspořádaných souborů. Nikotinamid dinukleotidové koenzymy a některé enzymy cyklu trikarboxylových kyselin jsou uloženy v proteinové vrstvě membrány. S jeho lipidovými strukturami jsou spojeny metaloflavoproteiny, ubichinon a cytochromy.
Patologie metabolismu sacharidů.
Procesy metabolismu sacharidů v těle jsou řízeny velkou skupinou faktorů. K jejich charakterizaci na klinice se hojně využívá stanovení hladiny glukózy v krvi, která je citlivým ukazatelem stavu metabolismu sacharidů v těle. Je stabilní a citlivý na jakékoli změny v metabolismu sacharidů.
Centrální nervový systém hraje hlavní roli v regulaci metabolismu sacharidů. Humorální regulace je prováděna řadou hormonů:
Inzulin je hormon slinivky břišní, který snižuje hladinu glukózy v krvi. Adrenalin – hormon dřeně nadledvin – zvyšuje hladinu glukózy v krvi.
Řadu nemocí provází hyperglykémie – jedná se o zvýšení hladiny cukru (glukózy) v krvi – příznak u různých onemocnění spojených s poškozením endokrinního systému ( cukrovka infekční onemocnění, mozkové nádory).
Hyperglykémie fyziologického původu jsou krátkodobé a po 2-3 hodinách vymizí. Nedostatek hormonu inzulínu rozvíjí diabetes mellitus. Inzulin řídí procesy na genetické úrovni.
Glukosurie- toto je výskyt glukózy v moči, normálně v moči není žádný cukr. Tato analýza charakterizuje práh ledvin pro glukózu. Výskyt glukózy v moči je důsledkem poruchy metabolismu sacharidů při pankreatitidě, akutní infekční choroby, epilepsie, otřes mozku, otravy morfinem, strychninem, chloroformem, nervová onemocnění.
hypoglykémie- Snížená hladina cukru v krvi.
hypoglykémie pozorováno při nadbytku inzulínu, hypotyreóze, Addisonově chorobě.
galaktosémie - stav, který se vyskytuje v těle v nepřítomnosti enzymu, který přeměňuje galaktózu na glukózu (galaktóza má toxický účinek).
Glykogenózy- stavy, při kterých dochází k porušení rozkladu glykogenu. V tomto případě mozek zažívá nedostatek glukózy a energie.
Nesnášenlivost laktózy a sacharózy- dědičné onemocnění, ke kterému dochází při nedostatku enzymů štěpících tyto cukry, což vede k jejich hromadění ve střevech a vážnému stavu.
Diagnostika výše uvedených onemocnění je založena na stanovení glukózy v krvi a moči.
LITERATURA
1. Metzler D. Biochemie. T. 1, 2, 3. "Mir" 2000
2. Lehninger D. Základy biochemie. Vol.1, 2, 3. "Mir" 2002
3. Frimel G. Imunologické metody. M. "Medicína" 2007
4. Lékařská elektronická zařízení pro zdravotnictví. M2001
5. Řeznikov A.G. Metody stanovení hormonů. Kyjev „Naukova Dumka“ 2000
6. Bredikis Yu.Yu. Eseje o klinické elektronice. M. "Medicína" 1999
Za aerobních podmínek se glukóza oxiduje na CO 2 a H 2 O. Celková rovnice:
C 6H 12O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 2880 kJ / mol.
Tento proces zahrnuje několik fází:
1. Aerobní glykolýza . Oxiduje 1 glukózu na 2 PVC, přičemž vznikají 2 ATP (nejprve se spotřebují 2 ATP, poté se vytvoří 4) a 2 NADH 2;
2. Transformace 2 PVC na 2 acetyl-CoA s uvolněním 2 CO 2 a tvorbou 2 NADH 2;
3. TsTK. Oxiduje 2 acetyl-CoA za uvolnění 4 CO 2, vznik 2 GTP (dejte 2 ATP), 6 NADH 2 a 2 FADH 2;
4. řetězec oxidativní fosforylace. Dochází v něm k oxidaci 10 (8) NADH 2, 2 (4) FADH 2 za účasti 6 O 2, přičemž se uvolňuje 6 H 2 O a syntetizuje se 34 (32) ATP.
V důsledku aerobní oxidace glukózy vzniká 38 (36) ATP, z toho: 4 ATP v reakcích fosforylace substrátu, 34 (32) ATP v reakcích oxidativní fosforylace. Účinnost aerobní oxidace bude 65 %.
Anaerobní oxidace glukózy
Ke katabolismu glukózy bez O 2 dochází při anaerobní glykolýze a PFS (PFP).
· Po dobu anaerobní glykolýza 1 glukóza se oxiduje na 2 molekuly kyseliny mléčné za vzniku 2 ATP (nejprve se spotřebují 2 ATP, poté se vytvoří 4). Za anaerobních podmínek je jediným zdrojem energie glykolýza. Souhrnná rovnice: C 6H 12 O 6 + 2H 3 RO 4 + 2ADP → 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O.
· Po dobu PFP pentózy a NADPH 2 vznikají z glukózy. Po dobu PFS pouze NADPH 2 vzniká z glukózy.
Většina organismů v biosféře je v aerobních podmínkách. Za přítomnosti kyslíku v těle dochází k úplnému „spálení“ sacharidů a dalších molekul „buněčného paliva“ na finální produkty – CO 2 a H 2 0.
Rýže. 19.1. Schéma kompletní oxidace glukózy na šest molekul CO 2 a energetická účinnost tohoto procesu (ATP bilance); cesty pro tvorbu ATP:
SF - fosforylace substrátu; OP - oxidativní fosforylace
Celkový proces úplné oxidace glukózy za aerobních podmínek popisuje stechiometrická rovnice
V tomto složitém, vícestupňovém procesu oxidace glukózy lze rozlišit tři stupně (obr. 19.1).
- V první fázi dochází k aerobním glykolýzním reakcím, při kterých se glukóza štěpí na dvě molekuly pyruvátu. Tato fáze představuje počáteční fázi rozkladu sacharidů, nazývá se „přípravná“.
- Ve druhé fázi dochází k řetězci reakcí oxidační dekarboxylace pyruvátu, jejímž výsledkem je vznik jednoho z centrálních metabolitů buňky, acetyl-S-KoA, a oxidace jednoho uhlíkového atomu pyruvátu na CO 2 . Protože na jednu molekulu glukózy vznikají dvě molekuly pyruvátu, jsou v této fázi již dva atomy uhlíku glukózy oxidovány na CO 2 .
- Třetí stupeň je extrémně důležitým souborem reakcí pro úplnou oxidaci acetylového zbytku, která se nazývá cyklus trikarboxylové kyseliny (TCA).
Proces aerobní oxidace sacharidů je doprovázen uvolněním velkého množství energie (2880 kJ/mol glukózy). Sečteme-li celkový výtěžek ATP v tomto procesu, pak to bude 38 molekul (viz obr. 19.1). Jak bylo uvedeno dříve (kapitola 15), pro syntézu jedné makroergické vazby ATP
Je potřeba 31 kJ a 1178 kJ se spotřebuje na syntézu 38 molekul ATP, tj. více než 40 % volné energie úplné oxidace glukózy je uloženo v molekulách ATP. To ukazuje na vysokou účinnost oxidačních procesů probíhajících za aerobních podmínek ve srovnání s anaerobními. V procesu aerobní oxidace se metabolicky dostupná energie akumuluje v redukovaných molekulách NADH a FADH 2, které jsou následně oxidovány v procesu závislém na kyslíku. oxidační fosforylace, což má za následek tvorbu 34 molekul ATP a pouze 4 molekuly ATP vznikají fosforylací substrátu: 2ATP v glykolýze (I. stupeň) a 2ATP v TCA (2 otáčky, III. stupeň).
Je třeba poznamenat, že jestliže první stupeň aerobní oxidace sacharidů, glykolýza, je specifickým procesem katabolismu glukózy, pak další dva stupně, oxidativní dekarboxylace pyruvátu a TCA, patří k obecným drahám katabolismu (OPC). Po vzniku pyruvátu (C 3 -fragment) a acetyl-CoA (C 2 -fragment), které vznikají při rozkladu nejen glukózy, ale i lipidů a aminokyselin, probíhají oxidační cesty těchto látek ke konečným produktům. stejným způsobem podle mechanismu reakce OPC.
