ՏառադարձումՌՆԹ-ի սինթեզն է ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա: Պրոկարիոտներում ՌՆԹ-ի բոլոր երեք տեսակների սինթեզը կատալիզացվում է մեկ բարդ սպիտակուցային համալիրով՝ ՌՆԹ պոլիմերազով:
mRNA-ի սինթեզը սկսվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից ԴՆԹ-ի մոլեկուլում հատուկ շրջանի հայտնաբերմամբ, որը ցույց է տալիս այն վայրը, որտեղ սկսվում է տրանսկրիպցիան. խթանողՊրոմոտորին կապվելուց հետո ՌՆԹ պոլիմերազը արձակում է ԴՆԹ-ի պարույրի հարակից շրջադարձը: Այս պահին ԴՆԹ-ի երկու շղթաները տարբերվում են, և դրանցից մեկի վրա ֆերմենտը սինթեզում է mRNA: Ռիբոնուկլեոտիդների միացումը շղթայի մեջ տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդներին դրանց փոխլրացմանը համապատասխան, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի կաղապարի շղթայի նկատմամբ հակազուգահեռ: ՌՆԹ պոլիմերազը ի վիճակի է հավաքել պոլինուկլեոտիդը միայն 5" ծայրից մինչև 3" ծայրը միայն երկու ԴՆԹ-ի շղթաներից մեկը կարող է ծառայել որպես տառադարձման ձևանմուշ, այն է՝ ֆերմենտի դիմաց իր 3" ծայրը (3" →; 5») Այս շղթան կոչվում է կոդոգեն:
Տերմինատոր- սա այն տարածքն է, որտեղ դադարում է ՌՆԹ-ի շղթայի հետագա աճը, և այն ազատվում է ԴՆԹ կաղապարից: ԴՆԹ-ից առանձնանում է նաև ՌՆԹ պոլիմերազը, որը վերականգնում է նրա երկշղթա կառուցվածքը։
ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մի հատվածը, ներառյալ խթանիչը, տառադարձված հաջորդականությունը և տերմինատորը, կազմում է տառադարձման միավոր. տառադարձություն.
Օպերոնի կարգավորումը (այսինքն՝ տրանսկրիպցիոն մակարդակում կարգավորումը) պրոկարիոտների և բակտերիոֆագների գենային ակտիվության կարգավորման հիմնական մեխանիզմն է։
Օպերոն - գենետիկական նյութի մի հատված, որի տառադարձումն իրականացվում է մեկ ՌՆԹ-ի մոլեկուլի վրա ռեպրեսորային սպիտակուցի հսկողության ներքո:
Օպերոնը բաղկացած է սերտորեն կապված կառուցվածքային գեներից, որոնք կոդավորում են սպիտակուցներ (ֆերմենտներ), որոնք իրականացնում են մետաբոլիտի կենսասինթեզի հաջորդական փուլերը։ Յուրաքանչյուր օպերոն պարունակում է` խթանող, օպերատոր և տերմինատոր:
Օպերատոր- նուկլեոտիդային հաջորդականություն, որը կապում է ռեպրեսորային սպիտակուցև բացասաբար կարգավորող արտագրումհարեւան գեն. Օպերատորը գտնվում է խթանողի և կառուցվածքային գեների միջև: Այն կարող է կապված լինել հատուկ սպիտակուցի՝ ռեպրեսորի հետ, որը կանխում է ՌՆԹ պոլիմերազի շարժը ԴՆԹ-ի շղթայի երկայնքով և կանխում է ֆերմենտների սինթեզը։ Այսպիսով, գեները կարող են միացնել և անջատվել՝ կախված բջջում համապատասխան ռեպրեսորային սպիտակուցների առկայությունից:
Ռեպրեսոր- կարգավորող սպիտակուց, որը ճնշում է օպերոնի գեների տրանսկրիպցիան, որը կարգավորում է օպերատորի հետ կապվելու արդյունքում (օպերոնի կարգավորող տեղամաս): Սա հանգեցնում է համապատասխան mRNA-ի և, հետևաբար, օպերոնի կողմից կոդավորված ֆերմենտների սինթեզի դադարեցմանը։ Ռեպրեսորը սինթեզվում է գենային կարգավորիչի հսկողության ներքո՝ մեկ բջջի համար 10-ից 20 մոլեկուլի չափով՝ ակտիվ, այսինքն՝ օպերատորի հետ ուղղակիորեն կապվելու ունակ կամ ոչ ակտիվ ձևերի տեսքով: Ակտիվ ռեպրեսորի ձևավորումը բնորոշ է ինդուկտիվ ֆերմենտներին, որոնց սինթեզը սկսվում է միայն այն ժամանակ, երբ բջիջ են մտնում կոնկրետ ցածր մոլեկուլային նյութեր՝ ինդուկտորներ։ . Ինդուկտոր- փոքր էֆեկտորային մոլեկուլ, որը կապվում է կարգավորող սպիտակուցին կամ ֆիզիկական գործոնին (լույս, ջերմաստիճան), որը խթանում է ոչ ակտիվ վիճակում գտնվող գեների արտահայտումը:
տառադարձման համալիր.Հաճախ այդ հաջորդականությունները ավարտվում են թիմին նուկլեոտիդների շղթայով (տրանսկրիպտներում՝ ուրիդին), որին նախորդում է մի շրջան, որը պարունակում է հակադիր կողմնորոշումներ ունեցող ներքին, փոխլրացնող հաջորդականություններ («մազակալ» կառուցվածքներ): Մազակալի շրջանը հարստացված է GC զույգերով՝ տալով այս կառուցվածքին ավելի մեծ կայունություն:
Բակտերիաներն ունեն երկու տեսակի տերմինատորներ.
- ρ-անկախ տերմինատորներ, որոնցում ցողունային հանգույցի ձևավորում ( երկրորդական կառուցվածքըՌՆԹ) սինթեզված ՌՆԹ-ի ներսում ոչնչացնում է ՌՆԹ-ԴՆԹ-ՌՆԹ պոլիմերազային համալիրը:
- ρ-կախյալ տերմինատորներ, որոնք պահանջում են ρ սպեցիֆիկության գործոնի՝ հելիկազի ակտիվությամբ սպիտակուցների համալիրի գործողություն՝ ՌՆԹ-ի սինթեզը դադարեցնելու համար։
Գրեք ակնարկ «Տերմինատոր (ԴՆԹ)» հոդվածի մասին
Նշումներ
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Տերմինատորին բնութագրող հատված (ԴՆԹ)
Աննա Պավլովնան մտածեց այդ մասին։– Երբևէ մտածե՞լ եք ձեր անառակ որդի Անատոլի հետ ամուսնանալու մասին: Նրանք ասում են,- ասաց նա,- որ ծեր աղախինները գտնվում են Մարիյա մենեջերի վրա: [նրանք ամուսնանալու մոլուցք ունեն:] Ես դեռ չեմ զգում իմ մեջ այս թուլությունը, բայց ունեմ մի մանր մարդ [փոքր մարդ], ով շատ դժգոհ է իր հորից, une parente a nous, une princesse [մեր ազգականը, Արքայադուստր] Բոլկոնսկայա. «Արքայազն Վասիլին չպատասխանեց, թեև աշխարհիկ մարդկանց բնորոշ մտքի արագությամբ և հիշողությամբ, նա գլխի շարժումով ցույց տվեց, որ հաշվի է առել այս տեղեկությունը։
«Ոչ, դուք գիտեք, որ այս Անատոլն ինձ տարեկան արժենում է 40,000», - ասաց նա, ըստ երևույթին, չկարողանալով կառավարել իր մտքերի տխուր գնացքը: Նա ընդհատեց։
- Ի՞նչ կլինի հինգ տարի հետո, եթե այսպես գնա: Voila l"avantage d"etre pere. [Սա է հայր լինելու օգուտը։] Նա հարո՞ւստ է, ձեր արքայադուստր։
-Հայրս շատ հարուստ է ու ժլատ։ Նա ապրում է գյուղում։ Գիտեք, այս նշանավոր արքայազն Բոլկոնսկին, ով պաշտոնանկ արվեց հանգուցյալ կայսրի օրոք և մականունով Պրուսիայի թագավոր: Նա շատ է խելացի մարդ, բայց տարօրինակություններով ու ծանրությամբ։ La pauvre petite est malheureuse, comme les pierres. [Խեղճը քարերի պես դժբախտ է։] Նա ունի եղբայր, ով վերջերս ամուսնացել է Կուտուզովի օգնական Լիզե Մեյնենի հետ։ Նա ինձ հետ կլինի այսօր։
ՌՆԹ -պոլիմերազը ֆերմենտ է, որը սինթեզում է ՌՆԹ մոլեկուլները: Նեղ իմաստով ՌՆԹ պոլիմերազը սովորաբար կոչվում է ԴՆԹ-կախյալ ՌՆԹ պոլիմերազներ, որոնք սինթեզում են ՌՆԹ մոլեկուլները ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա, այսինքն՝ իրականացնում են տրանսկրիպցիա։ՌՆԹ պոլիմերազային դասի ֆերմենտները շատ կարևոր են բջջի աշխատանքի համար, ուստի դրանք հայտնաբերված են բոլոր օրգանիզմներում և շատ վիրուսներում։ Քիմիապես ՌՆԹ պոլիմերազները նուկլեոտիդիլ տրանսֆերազներ են, որոնք պոլիմերացնում են ռիբոնուկլեոտիդները ՌՆԹ-ի շղթայի 3 դյույմ ծայրում։
Պրոմոտորը ԴՆԹ նուկլեոտիդների հաջորդականությունն է, որը ճանաչվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից որպես կոնկրետ կամ իմաստալից տրանսկրիպցիայի մեկնարկային կետ:Պրոկարիոտների մոտ պրոմոտորը ներառում է մի շարք մոտիվներ, որոնք կարևոր են ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից դրա ճանաչման համար, մասնավորապես, այսպես կոչված -10 և -35 հաջորդականությունները: Պրոմոտորը ասիմետրիկ է, ինչը թույլ է տալիս ՌՆԹ պոլիմերազին սկսել տրանսկրիպցիան ճիշտ ուղղությամբև ցույց է տալիս, թե երկու ԴՆԹ շղթաներից որն է ՌՆԹ-ի սինթեզի ձևանմուշ:
Օպերոնի ներսում խթանող շրջանը կարող է մասամբ համընկնել կամ ընդհանրապես չհամընկնել ցիստրոնի (գենի) օպերատորի հետ:
Պրոմոտորը, որի տակ գտնվում է ՌՆԹ կոդավորող ԴՆԹ-ի շրջանը, վճռորոշ դեր է խաղում այս գենի արտահայտման ինտենսիվության մեջ յուրաքանչյուր կոնկրետ բջիջի տիպում: Պրոմոտերի ակտիվացումը որոշվում է յուրաքանչյուր բջիջի տարբեր տեսակի տրանսկրիպցիոն գործոնների առկայությամբ:
Տերմինատորը ԴՆԹ նուկլեոտիդների հաջորդականություն է, որը ճանաչվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից որպես ազդանշան՝ դադարեցնելու ՌՆԹ մոլեկուլի սինթեզը և տրանսկրիպցիոն համալիրի տարանջատումը։
Հաճախ այդ հաջորդականությունները ավարտվում են թիմին նուկլեոտիդների շղթայով (տրանսկրիպտներում՝ ուրիդին), որին նախորդում է մի շրջան, որը պարունակում է հակադիր կողմնորոշումներ ունեցող ներքին, փոխլրացնող հաջորդականություններ («մազակալ» կառուցվածքներ): Մազակալի շրջանը հարստացված է GC զույգերով՝ այս կառուցվածքին ավելի մեծ կայունություն հաղորդելով:
78. Տարբեր բջիջներում տառադարձման գործընթացի տարբերությունները: Գենների խճանկարային կառուցվածքը. Հետերոնուկլեար ՌՆԹ-ի սինթեզ, փոխակերպում սուրհանդակ ՌՆԹ-ի: Splicing. Մշակում.
Որոշ վիրուսներ (օրինակ՝ ՄԻԱՎ-ը, որը ՁԻԱՀ-ի պատճառ է հանդիսանում) ունեն ՌՆԹ-ն ԴՆԹ-ի արտագրելու հատկություն: ՄԻԱՎ-ն ունի ՌՆԹ գենոմ, որը ինտեգրված է ԴՆԹ-ին: Արդյունքում, վիրուսի ԴՆԹ-ն կարող է զուգակցվել ընդունող բջջի գենոմի հետ։ ՌՆԹ-ից ԴՆԹ-ի սինթեզման համար պատասխանատու հիմնական ֆերմենտը կոչվում է ռեվերսազ։ Reversetase-ի գործառույթներից մեկը վիրուսի գենոմից կոմպլեմենտար ԴՆԹ (cDNA) ստեղծումն է: Կապակցված ռիբոնուկլեազ H ֆերմենտը կտրում է ՌՆԹ-ն, իսկ ռեվերսազը սինթեզում է cDNA-ն ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրից: cDNA-ն ինտեգրվում է հյուրընկալող բջջային գենոմի մեջ ինտեգրազի միջոցով: Արդյունքը հյուրընկալ բջիջի կողմից վիրուսային սպիտակուցների սինթեզն է, որոնք ձևավորում են նոր վիրուսներ։ ՄԻԱՎ-ի դեպքում ծրագրավորված է նաև T-լիմֆոցիտների ապոպտոզը (բջջային մահը): Այլ դեպքերում բջիջը կարող է մնալ վիրուսներ տարածող:
Որոշ էուկարիոտ բջիջներ պարունակում են տելոմերազ ֆերմենտ, որը նույնպես ցուցադրում է հակադարձ տրանսկրիպցիոն ակտիվություն։ Նրա օգնությամբ սինթեզվում են ԴՆԹ-ում կրկնվող հաջորդականությունները։ Telomerase-ը հաճախ ակտիվանում է քաղցկեղի բջիջներում՝ անորոշ ժամանակով կրկնօրինակելու գենոմը՝ առանց կորցնելու սպիտակուցը կոդավորող ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը:
Բազմաթիվ էուկարիոտական գեների կառուցվածքի տարբերակիչ առանձնահատկությունը գեների իմաստային մասի խճանկարային (ընդհատված) կառուցվածքն է։
Այս տարբերությունը կապված է իմաստային շրջանների փոփոխության հետ, որոնք տեղեկատվություն են կրում սպիտակուցում ամինաթթուների հաջորդականության՝ էկզոնների և ոչ կոդավորող հաջորդականությունների հատվածների, որոնք զգալիորեն ավելի երկար են, քան էկզոնները՝ ինտրոնները: Արդյունքում, գենի ընդհանուր երկարությունը պարզվում է, որ մոտավորապես 5-7 անգամ ավելի երկար է, քան կարելի էր սպասել:
Գենի սկզբում (նրա իմաստային մասից առաջ) կան տարածքներ, որոնք ապահովում են գենի ճիշտ կարգավորումը։ Դրանք բաժանվում են երկու խմբի՝ ոչ սպեցիֆիկ (նույնը բոլոր գեների համար) և սպեցիֆիկ (բնութագրական միայն տվյալ գենին)։ Էուկարիոտների ոչ հատուկ կարգավորող շրջանները կոչվում են «TATA-BOX»: Նրանք հերթափոխվում են տիմինի և ադենինի միջև: Այս շրջանը գտնվում է գենի ընթերցման սկզբից ձախ 30 նուկլեոտիդների վրա: Հաստատվել է, որ ՌՆԹ պոլիմերազը հենվում է ԴՆԹ-ի վրա այնպես, որ դրա ճանաչման մասը փակում է TATA BOX-ը, իսկ ՌՆԹ պոլիմերազի ակտիվ կենտրոնը հայտնվում է առաջին ընթերցվող նուկլեոտիդի վերևում։ Դրան հաջորդում է խթանող շրջանը, որը բաղկացած է ճանաչման վայրից, կապող վայրից և տառադարձման մեկնարկի վայրից (A կամ D): Նուկլեոտիդների համակցությունը խթանիչում այնպիսին է, որ եթե ընթերցման շրջանակը սխալ է դրված, ապա ստացվում է ստոպ կոդոններին բնորոշ հաջորդականություն և տրանսկրիպցիան դադարում է։ Փրոմոութեր շրջանին հաջորդում է պալինդրոմը («շրջադարձ») կամ շրջված կրկնությունը: Սա կրկնակի շղթա ԴՆԹ-ի հաջորդականություն է, որը կարդում է նույնը երկու ուղղություններով («Կազակ» - աջից ձախ և ձախից աջ կարդում է նույնը): Երբեմն նման հաջորդականությունը կոչվում է «կրկնակի սիմետրիկ շրջան», որտեղ համաչափության առանցքը կենտրոնական կետն է, որի նկատմամբ հաջորդականությունը մնում է նույնը: Պալինդրոմների կարևոր հատկությունը ՌՆԹ-ում մազակալներ կամ ԴՆԹ-ում խաչաձև կառուցվածքներ ձևավորելու ունակությունն է: Եթե ընթերցման շրջանակը սխալ է տեղադրված, ԴՆԹ-ի պալինդրոմը վերածվում է «խաչի», ինչը անհնարին է դարձնում ֆերմենտի հետագա առաջընթացը: Երբեմն պալինդրոմները կարող են տեղակայվել գենի վերջում` նրա իմաստային մասից հետո, և նաև «խաչ» կազմելով, կդադարեցնեն mRNA-ի սինթեզը: Գենի իմաստային մասը, ինչպես գրեցինք վերևում, բաղկացած է փոփոխվող ինտրոն-էկզոնային հաջորդականություններից։ Գենի կառուցվածքային մասը պարունակում է պրոմոտոր և պալինդրոմ։
Վերջերս հայտնաբերվել են հատուկ գեների կարգավորման ընդգրկումներ՝ ուժեղացուցիչներ: Դրանք գտնվում են գենից առաջ՝ հարյուրավոր և հազարավոր նուկլեոտիդային զույգերի հեռավորության վրա։ Էուկարիոտներում կան հատուկ կարգավորող սպիտակուցներ, որոնք ճանաչում են ուժեղացուցիչին և կցվում դրան։ Այս կերպ գենը ակտիվանում է։ Գենոմը ձևավորվում է ոչ միայն միջուկային, այլև ցիտոպլազմային գեներով։ Գենոմում գեները կատարում են տարբեր գործառույթներ։ Կախված իրենց կատարած գործառույթներից, գեները բաժանվում են էական գեների, որոնք կոդավորում են կենսական գործառույթները բոլոր տեսակի բջիջներում (երբեմն կոչվում են գեներ) կենցաղային«), կառուցվածքային գեներ, կարգավորող գեներ, կետադրական գեներ: Մինչ պրոկարիոտ (բակտերիալ և հնէական) mRNA-ները, հազվադեպ բացառություններով, անմիջապես պատրաստ են թարգմանության և հատուկ մշակման կարիք չունեն, էուկարիոտիկ նախամՌՆԹ-ները ենթարկվում են ինտենսիվ փոփոխությունների: Այսպիսով, տրանսկրիպցիայի հետ միաժամանակ «խմբագրում» (splicing) տեղի է ունենում mRNA-ի արդեն սինթեզված հատվածի վրա: Միացման գործընթացում պրեմՌՆԹ-ից հանվում են ոչ սպիտակուցային կոդավորող հաջորդականությունները՝ ինտրոնները, մոլեկուլի 5 դյույմ ծայրին ավելացվում է հատուկ ձևափոխված նուկլեոտիդ (գլխարկ), և մի քանի ադենիններ, այսպես կոչված, պոլիադենինի պոչ, ավելացվում են 3 դյույմանոց վերջում: Կափարիչը ճանաչվում է մեկնարկային գործոններով, սպիտակուցներով, որոնք պատասխանատու են ռիբոսոմի mRNA-ին միանալու համար, իսկ պոլիադենինի պոչը կապվում է հատուկ սպիտակուցի՝ PAB-ի հետ: Սովորաբար, էուկարիոտիկ mRNA-ի հետտրանսկրիպցիոն այս փոփոխությունները կոչվում են «mRNA մշակում»: Պոլիադենիլացումը անհրաժեշտ է mRNA-ների մեծ մասի ցիտոպլազմա տեղափոխման համար և պաշտպանում է mRNA մոլեկուլները արագ քայքայվելուց (մեծացնում է դրանց կիսամյակի տևողությունը): պոլի-Ա շրջանից զուրկ mRNA մոլեկուլները (օրինակ՝ վիրուսայինները) արագորեն ոչնչացվում են էուկարիոտիկ բջիջների ցիտոպլազմայում ռիբոնուկլեազների միջոցով։
Splicing (անգլերեն splice-ից՝ ինչ-որ բանի ծայրերը միացնելը կամ սոսնձելը) ՌՆԹ-ի մոլեկուլներից որոշակի նուկլեոտիդային հաջորդականություններ կտրելու և ՌՆԹ մշակման ընթացքում «հասուն» մոլեկուլում մնացած հաջորդականությունների միացման գործընթացն է:Այս պրոցեսն ամենից հաճախ տեղի է ունենում էուկարիոտներում սուրհանդակ ՌՆԹ-ի (mRNA) հասունացման ժամանակ, որի ընթացքում ՌՆԹ-ի և սպիտակուցների հետ կապված կենսաքիմիական ռեակցիաների միջոցով հեռացվում են մՌՆԹ-ի այն հատվածները, որոնք չեն կոդավորում սպիտակուցը (ինտրոնները), և հատվածները, որոնք կոդավորում են ամինին: թթվային հաջորդականություն - էկզոնները միացված են միմյանց: Այսպիսով, ոչ հասուն նախամՌՆԹ-ն վերածվում է հասուն մՌՆԹ-ի, որտեղից կարդացվում են (թարգմանվում) բջջային սպիտակուցները։ Պրոկարիոտային սպիտակուցը կոդավորող գեների մեծամասնությունը չունի ինտրոններ, հետևաբար դրանցում հազվադեպ է հանդիպում նախնական mRNA զուգավորում: Տրանսֆերային ՌՆԹ-ների (tRNAs) և այլ ոչ կոդավորող ՌՆԹ-ների միացում տեղի է ունենում նաև էուկարիոտների, բակտերիաների և արխեաների ներկայացուցիչների մոտ:
ՌՆԹ-ի մշակում
Տրանսկրիպցիայի և թարգմանության միջև mRNA մոլեկուլը ենթարկվում է մի շարք հաջորդական փոփոխությունների, որոնք ապահովում են գործող մատրիցայի հասունացումը պոլիպեպտիդային շղթայի սինթեզի համար։ 5΄ ծայրին կցված է գլխարկ, իսկ 3΄ ծայրին կցված է poly-A պոչ, ինչը մեծացնում է mRNA-ի կյանքի տևողությունը:Էուկարիոտիկ բջիջում վերամշակման գալուստով հնարավոր դարձավ միավորել գենային էկզոնները՝ ստանալով ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների մեկ հաջորդականությամբ կոդավորված սպիտակուցների ավելի մեծ տեսականի՝ այլընտրանքային զուգավորում:
Պրոկարիոտների տրանսկրիպցիայի միավորը կարող է լինել առանձին գեներ, սակայն ավելի հաճախ դրանք կազմակերպվում են օպերոնների կոչվող կառույցների մեջ։ Օպերոնը բաղկացած է միմյանց հետևում տեղակայված կառուցվածքային գեներից, որոնց արտադրանքները սովորաբար մասնակցում են նյութափոխանակության միևնույն ճանապարհին։ Որպես կանոն, օպերոնն ունի կարգավորող տարրերի մեկ հավաքածու (կարգավորող գեն, խթանող, օպերատոր), որն ապահովում է գեների տրանսկրիպցիոն գործընթացների համակարգումը և համապատասխան սպիտակուցների սինթեզը։
Պրոմոտորը ԴՆԹ-ի մի հատված է, որը պատասխանատու է ՌՆԹ պոլիմերազի հետ կապվելու համար: Պրոկարիոտների դեպքում տրանսկրիպցիայի կարգավորման ամենակարևոր հաջորդականություններն են՝ նշանակված «--35» և «--10»: Նուկլեոտիդները, որոնք գտնվում են մեկնարկային կոդոնից առաջ («վերևում») գրվում են «-» նշանով, իսկ «+» նշանով բոլոր նուկլեոտիդները, որոնք սկսվում են մեկնարկային կոդոնում (ելակետ) առաջինից: Այն ուղղությունը, որով շարժվում է տառադարձման գործընթացը, կոչվում է «ներքև»:
«-35» (TTGACA) նշանակված հաջորդականությունը պատասխանատու է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից խթանողի ճանաչման համար, իսկ «-10» հաջորդականությունը (կամ Պրիբնոուի տուփը) այն տեղն է, որտեղից սկսվում է ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի արձակումը: Այս տուփը ամենից հաճախ պարունակում է TATAAT հիմքեր: Այս բազային հաջորդականությունը առավել հաճախ հանդիպում է պրոկարիոտային պրոմոդերների մոտ և կոչվում է կոնսենսուս։ TATA տուփը պարունակում է ադենին և թիմին, որոնց միջև կա միայն երկու ջրածնային կապ, ինչը հեշտացնում է ԴՆԹ-ի շղթաների լուծարումը պրոմոութերի այս շրջանում: Այս խթանող հաջորդականություններում բազային զույգերի փոխարինման դեպքում խաթարվում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկային կետի արդյունավետությունը և ճիշտ որոշումը, որտեղից ՌՆԹ պոլիմերազային ֆերմենտը սկսում է ՌՆԹ սինթեզը: Պրոկարիոտների մոտ պրոմոտորի հետ մեկտեղ կան նաև այլ կարգավորող շրջաններ՝ դրանք ակտիվացնողն ու օպերատորն են։
Օպերատորը ԴՆԹ-ի այն հատվածն է, որին կապվում է ռեպրեսորային սպիտակուցը՝ կանխելով ՌՆԹ պոլիմերազի տրանսկրիպցիան սկսելը:
Լակտոզային օպերոնում պրոմոտորի (ակտիվատորի) ձախ մասը կապվում է կատաբոլիտ ակտիվացնող սպիտակուցին (BAK կամ CAP անգլերեն տերմինաբանությամբ՝ կատաբոլիտ ակտիվացնող սպիտակուց), իսկ աջ մասը կապվում է ՌՆԹ պոլիմերազին։ BAC սպիտակուցը, ի տարբերություն ռեպրեսորային սպիտակուցի, դրական դեր է խաղում՝ օգնելով ՌՆԹ պոլիմերազին սկսել տրանսկրիպցիան:
Հնարավոր է տարբեր տարբերակներկարգավորող տեղամասերի փոխազդեցությունները ֆերմենտների և կարգավորող սպիտակուցների հետ, իսկ վերջիններս՝ ինդուկտորներ (էֆեկտորներ) կոչվող մոլեկուլների հետ։
ԴՆԹ-ում կոդավորված գենետիկական տեղեկատվությունը, օգտագործելով 4 նուկլեոտիդներ (չորս տառանոց այբուբեն), սպիտակուցների կենսասինթեզի գործընթացում, վերածվում է սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականության (քսան տառանոց այբուբեն)՝ օգտագործելով ադապտեր մոլեկուլները («թարգմանիչներ») tRNA: Սպիտակուցներ կազմող 20 ամինաթթուներից յուրաքանչյուրը պետք է միանա իր սեփական tRNA-ին: Այս ռեակցիաները տեղի են ունենում ցիտոզոլում և կատալիզացվում են քսան APCase ֆերմենտներով (aminoacyl-tRNA սինթետազներ): Յուրաքանչյուր ֆերմենտ ունի կրկնակի կապ՝ «իր» ամինաթթվի և նրա համապատասխան tRNA-ի (մեկ կամ ավելի) նկատմամբ: ATP էներգիան օգտագործվում է ակտիվացման համար:
Գործընթացը բաղկացած է երկու փուլից, որոնք տեղի են ունենում ֆերմենտի ակտիվ վայրում։ Առաջին փուլում ամինաթթվի և ATP-ի փոխազդեցության արդյունքում ձևավորվում է ամինացիլ ադենիլատ, երկրորդում՝ ամինացիլային մնացորդը տեղափոխվում է համապատասխան tRNA.
1. Ամինաթթու (R) + ATP + ֆերմենտ (ER E?) R (aminoacyl adenylate) + FPN
2. ER (aminoacyl adenylate) + tRNAR Aminoacyl-tRNA + AMP + E?RAPaseR
Ամփոփիչ հավասարում.
Ամինաթթու (R) + tRNAR + ATP aminoacyl-tRNAR + AMP + FPN
Ամինացիլի և tRNA-ի միջև էսթերային կապը բարձր էներգիա է, այն էներգիան, որն օգտագործվում է պեպտիդային կապի սինթեզում:
Այսպիսով, սպիտակուցի կենսասինթեզի համար անհրաժեշտ բոլոր ակտիվացված ամինաթթուները ձևավորվում են բջջի ցիտոպլազմայում՝ կապված դրանց համապատասխան ադապտերների հետ։ տարբեր aminoacyl-tRNAs (aa-tRNAs):
Տերմինատոր (ԴՆԹ)- ԴՆԹ նուկլեոտիդների հաջորդականություն, որը ճանաչվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից որպես ազդանշան՝ դադարեցնելու ՌՆԹ մոլեկուլի սինթեզը և տրանսկրիպցիոն համալիրի տարանջատումը։
պրոկարիոտիկ նուկլեինաթթվի գենի խթանիչ
