Գաստրուլյացիան սաղմնային զարգացման շրջան է, որի ընթացքում տեղի է ունենում առանձին բջիջների և ընդարձակ բջիջների շերտերի վերարտադրություն, աճ և շարժում: Գաստրուլյացիայի և էմբրիոգենեզի նախորդ շրջանների հիմնական տարբերությունը բջիջների կողմից ուղղորդված մորֆոգենետիկ շարժումների ունակության ձեռքբերումն է, ինչը հանգեցնում է սաղմի խորը վերակառուցման: Եթե ​​ջախջախման արդյունքը եղել է բազմաբջիջության ձևավորումը, ապա գաստրուլյացիան հանգեցնում է բազմաշերտ սաղմի ձևավորմանը։

Բջիջների մորֆոգենետիկ շարժումները մեծապես տարբերվում են կենդանիների տարբեր դասերի մեջ: Դիտարկենք գաստրուլյացիայի հիմնական տեսակները.

1) Ինվագինացիան բլաստուլայի մեկ պատի ներխուժումն է բլաստոկոելի մեջ։Գաստրուլյացիայի այս եղանակը բնորոշ է նշտարակին։

2) Էպիբոլիա - խոշոր, դանդաղ բաժանվող բջիջների փոքր արագ բաժանվող բջիջներով աղտոտվածություն, ծանրաբեռնված դեղնուցով և, հետևաբար, շարժվելու ունակություն ցույց չտալով: Գաստրուլյացիայի այս մեթոդը նկատվում է երկկենցաղների մոտ։

3) շերտազատում - բլաստոդերմի բաժանում երկու շերտի. Գաստրուլյացիայի այս մեթոդով բջջային տեղաշարժերը գրեթե բացակայում են: Շերտազերծման տարրերը հայտնաբերվում են ձկների, թռչունների և կաթնասունների գաստրուլյացիայի ժամանակ:

4) Ներգաղթ՝ բլաստուլայի պատի բջիջների մի մասի ակտիվ վտարում բլաստոկոելի մեջ. Երբ բջիջները վտարվում են բլաստուլայի միայն մեկ բևեռից, խոսում են միաբևեռ ներգաղթի մասին, երկու բևեռներից՝ երկբևեռ, իսկ երբ բջիջները դուրս են մղվում սաղմի ամբողջ մակերեսից՝ բազմաբևեռ։ Այն նաև գաստրուլյացիայի բավականին տարածված եղանակ է և հանդիպում է շատ ողնաշարավորների (ձկներ, թռչուններ, կաթնասուններ):

Գաստրուլյացիայի խառը տեսակներ կան. Ընդհանուր առմամբ, գաստրուլյացիայի դիտարկվող տեսակները որոշ չափով պայմանական են, և շատ դեպքերում ավելի ճիշտ է ասել, որ տեսակներից մեկը գերակշռում է մորֆոգենետիկ շարժումների բնույթով, և այդ տեսակներից մի քանիսը կարող են միաժամանակ առաջանալ գործընթացում: գաստրուլյացիա շատ կենդանիների մոտ:

Գաստրուլյացիայի մեխանիզմներ.

Անկախ նրանից, թե որքան բազմազան են գաստրուլյացիայի տեսակները, բջջային մակարդակում կան ընդհանուր փոփոխություններ, որոնք հանգեցնում են մորֆոգենետիկ շարժումների: Ձևավորման գործընթացների մեծ մասը հիմնված է բջիջների բաժանման, ջրամբարում մեխանիկական սթրեսների առաջացման, այնուհետև բևեռացման (ձգվող) և բջիջների կծկման փոփոխության վրա:

Բջջի բևեռացումը օրգանների վերաբաշխումն է՝ ակտինի սինթեզի արագ ակտիվացմամբ, միկրոխողովակային կապոցների հավաքմամբ և բջիջի երկարացմամբ առաջիկա շարժման ուղղությամբ։ Այս դեպքում ձևավորվում է այսպես կոչված կոլբայի ձևավորված բջիջ: Հատկանշական է, որ նման բևեռացումը ազդում է ոչ թե մեկ բջիջի, այլ ամբողջ բջջային շերտի վրա. մեկ բջջի բևեռացումը առաջացնում է հաջորդ նույն փոխակերպումը: Այս գործընթացն իրականացվում է միայն բջջային կոնտակտների առկայության դեպքում և այդ պատճառով կոչվում է կոնտակտային բջիջների բևեռացում:

Բջիջները չեն կարող անվերջ մնալ բևեռացման վիճակում. որոշակի ժամանակ անց տեղի է ունենում կծկում՝ բևեռացված բջիջի այնպիսի դեֆորմացիա, որը նվազեցնում է դրա մակերեսի և ծավալի հարաբերակցությունը: Այս գործընթացն իրականացվում է բջջի կծկվող ապարատի՝ միկրոթելերի միջոցով։ Հերթական կծկումների ընթացքում շերտը թեքվում է, և առաջանում է տարրական մորֆոգենետիկ շարժում։

Այսպիսով, որոշակի տարածաշրջանում առաջացող հատուկ արտաքին պայմանների և բջիջների բաժանման հետևանքների պատճառով ջրամբարում մեխանիկական սթրեսներ են առաջանում: Այս սթրեսները հանգեցնում են բջիջների բևեռացման տեսքին, որը կրում է «տեղեկատվություն» ապագա շարժման ուղղության մասին, և դրա իրականացումը (այսինքն իրական շարժումը) տեղի է ունենում կծկման ժամանակ։

Բջջային պրոցեսները, որոնք ընկած են վաղ զարգացման ձևավորման գործընթացների հիմքում, դրանց համակարգումը ժամանակի և տարածության մեջ, ինչպես նաև գաստրուլյացիայի զարմանալիորեն բարդ և կարգավորված մեխանիզմների հնարավոր այլ պատճառները հիմնականում դեռ պարզ չեն:

Ողնաշարավորների մոտ գաստրուլյացիայի ընթացքը և դրա արդյունքները դիտարկելու հարմարության համար ամբողջ գործընթացը պայմանականորեն բաժանվում է երկու փուլի՝ վաղ և ուշ գաստրուլյացիա։

Վաղ գաստրուլյացիայի ժամանակ սկզբում բլաստուլայի բջիջների մեկ շերտը, վերակազմավորվելով վերը նշված ձևերից որևէ մեկով, ձևավորում է երկու շերտ: Բջիջների արտաքին շերտը կոչվում է էկտոդերմա, իսկ ներքինը՝ էնդոդերմա։ Ստորին ողնաշարավորների մոտ ձևավորվում է նոր խոռոչ՝ գաստրոկոել։ Գաստրոկոելից դեպի դուրս տանող բացվածքը կոչվում է բլաստոպոր (առաջնային բերան), իսկ դրա ծայրերը՝ շուրթեր:

Բլաստոպորի մեջքային շրթունքի նյութը կենդանական տարբեր տեսակների մոտ հետագայում վերածվում է նոտոկորդի, իսկ կողային նյութը՝ երրորդ սաղմնային շերտի՝ մեզոդերմայի։ Հետևաբար, բլաստոպորի մորֆոգենետիկ շարժումները հասկանալու համար այն բավականին կարևոր հղման կետ է։ Բլաստոպորի ճակատագիրը տատանվում է կենդանիներից կենդանի: Որոշ (առաջնային-ստոմա) բլաստոպորը, համապատասխանաբար զարգանալով և տարբերվելով, վերածվում է վերջնական բերանի, մյուսների մոտ (երկրորդային-ստոմերի) բլաստոպորը վերածվում է անուսի։ Բարձր ողնաշարավորների մոտ (թռչուններ, կաթնասուններ) ներգաղթի ժամանակ բլաստոպոր չի առաջանում։ Սաղմի զարգացման ապագա ուղիներին կողմնորոշվելու համար կարելի է խոսել միայն բլաստոպորի անալոգի մասին։

Այսպիսով, վաղ գաստրուլյացիայի արդյունքում ձևավորվում է երկշերտ սաղմ և բլաստոպոր, իսկ կաթնասունների մոտ, բացի այդ, ձևավորվում են նաև արտասաղմնային որոշ օրգաններ։

Ուշ գաստրուլյացիայի դեպքում ձևավորվում է երրորդ սաղմնային շերտ՝ մեզոդերմա՝ ոսկրային օրգանների և արտասաղմնային օրգանների համալիր։

Դասական սաղմնաբանությունը նկարագրում է մեզոդերմի ձևավորման երկու եղանակ՝ էնտերոցելային և տելոբլաստիկ։ Էնտերոցելեի մեթոդով մեզոդերմը ձևավորվում է որպես առաջնային աղիքից անջատված բջիջների հավաքածու, իսկ տելոբլաստ մեթոդով մեզոդերմը ձևավորվում է սաղմի ապագա հետևի ծայրում՝ էկտոդերմի և էնդոդերմի սահմանին գտնվող բջիջներից։

Առանցքային օրգաններն են նոտոկորդը, նյարդային խողովակը և առաջնային աղիքները։ Բլաստոպորի մեջքային շրթունքի նյութից առաջինը նոտոկորդն է՝ խիտ բջջային շղթա, որը գտնվում է սաղմի միջին գծի երկայնքով՝ էկտո- և էնդոդերմի միջև: Նրա ազդեցության տակ նյարդային խողովակը սկսում է ձևավորվել արտաքին բողբոջային շերտում: Եվ վերջապես, էնդոդերմը ձևավորում է առաջնային աղիքները:

Նյարդային խողովակի առաջացումը ուղղակիորեն կապված է նեյրուլյացիայի հետ՝ կենտրոնականի երեսարկման հետ նյարդային համակարգ. Նեյրուլյացիան շատ կարևոր և հետաքրքիր շրջան է սաղմի զարգացման մեջ, ոչ միայն այն պատճառով, որ բարդ համակարգ է դրվում,

այլ նաև այն պատճառով, որ նյարդային խողովակի ձևավորման ժամանակ,

հարակից կառույցների միջև ամենամոտ փոխազդեցությունը՝ էկտոդերմա, ակորդ և մեզոդերմա: Պետք է ընդգծել, որ մորֆոգենետիկ շարժումների հիմնական հետևանքներից մեկն այն է, որ բջիջների խմբերը, որոնք նախկինում կարող էին զգալիորեն հեռու լինել միմյանցից, այնքան մոտ են գալիս, որ դրանց միջև փոխազդեցությունները հնարավոր են դառնում, որոնք կոչվում են ինդուկցիա: Նեյրուլյացիան, մասնավորապես, նյարդային խողովակի ձևավորումը, նման ինդուկտիվ փոխազդեցությունների արդյունք է։

Սաղմնաբանություն. Գլուխ 21. Մարդու սաղմնաբանության հիմունքները

Սաղմնաբանություն. Գլուխ 21. Մարդու սաղմնաբանության հիմունքները

Սաղմնաբանություն (հունարենից. սաղմնային- սաղմը, լոգոները- վարդապետություն) - սաղմերի զարգացման օրենքների գիտություն:

Բժշկական սաղմնաբանությունը ուսումնասիրում է մարդու սաղմի զարգացման օրինաչափությունները։ Առանձնահատուկ ուշադրություն է դարձվում սաղմնային աղբյուրներին և հյուսվածքների զարգացման կանոնավոր գործընթացներին, մայր-պլասենցա-պտուղ համակարգի նյութափոխանակության և ֆունկցիոնալ առանձնահատկություններին և մարդու զարգացման կրիտիկական ժամանակաշրջաններին: Այս ամենը մեծ նշանակություն ունի բժշկական պրակտիկայի համար։

Մարդու սաղմնաբանության իմացությունն անհրաժեշտ է բոլոր բժիշկներին, հատկապես՝ մանկաբարձության և մանկաբուժության ոլորտում աշխատողներին։ Սա օգնում է ախտորոշել մայր-պտուղ համակարգում խանգարումները՝ բացահայտելով ծնվելուց հետո երեխաների դեֆորմացիաների և հիվանդությունների պատճառները:

Ներկայումս մարդու սաղմնաբանության մասին գիտելիքներն օգտագործվում են անպտղության, պտղի օրգանների փոխպատվաստման, հակաբեղմնավորիչների մշակման ու օգտագործման պատճառները բացահայտելու և վերացնելու համար: Մասնավորապես, արդիական են դարձել ձվաբջիջների աճեցման, արտամարմնային բեղմնավորման և արգանդում սաղմերի իմպլանտացիայի խնդիրները։

Մարդու սաղմի զարգացման գործընթացը երկար էվոլյուցիայի արդյունք է և որոշակիորեն արտացոլում է կենդանական աշխարհի այլ ներկայացուցիչների զարգացման առանձնահատկությունները: Հետևաբար, մարդկային զարգացման որոշ վաղ փուլեր շատ նման են ավելի ցածր կազմակերպված ակորդատների սաղմնագենեզի նմանատիպ փուլերին:

Մարդու սաղմը նրա օնտոգենեզի մի մասն է, ներառյալ հետևյալ հիմնական փուլերը. I - բեղմնավորում և զիգոտի ձևավորում; II - բլաստուլայի ջախջախում և ձևավորում (բլաստոցիստ); III - գաստրուլյացիա - սաղմնային շերտերի և առանցքային օրգանների համալիրի ձևավորում; IV - բողբոջային և արտասաղմնային օրգանների հիստոգենեզ և օրգանոգենեզ. V - սիստեմոգենեզ.

Էմբրիոգենեզը սերտորեն կապված է պրոգենեզի և վաղ հետմբրիոնային շրջանի հետ: Այսպիսով, հյուսվածքների զարգացումը սկսվում է սաղմնային շրջանում (սաղմնային հիստոգենեզ) և շարունակվում է երեխայի ծնվելուց հետո (հետմբրիոնային հիստոգենեզ):

21.1. ՊՐՈԳԵՆԵԶԻՍ

Սա սեռական բջիջների՝ ձվի և սերմի զարգացման և հասունացման շրջանն է։ Պրոգենեզի արդյունքում հասուն սեռական բջիջներում հայտնվում է քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածու, ձևավորվում են կառուցվածքներ, որոնք ապահովում են բեղմնավորման և նոր օրգանիզմի զարգացման հնարավորություն։ Սեռական բջիջների զարգացման գործընթացը մանրամասն դիտարկված է տղամարդկանց և կանանց վերարտադրողական համակարգերի գլուխներում (տե՛ս Գլուխ 20):

Բրինձ. 21.1.Արական սեռական բջիջի կառուցվածքը.

I - գլուխ; II - պոչ. 1 - ընկալիչ;

2 - ակրոսոմ; 3 - «գործ»; 4 - proximal centriole; 5 - mitochondrion; 6 - առաձգական մանրաթելերի շերտ; 7 - axone; 8 - տերմինալային օղակ; 9 - շրջանաձեւ մանրաթելեր

Մարդու հասուն սեռական բջիջների հիմնական բնութագրերը

արական սեռական բջիջներ

Մարդկային սպերմատոզոիդները մեծ քանակությամբ արտադրվում են ամբողջ ակտիվ սեռական շրջանում։ Սպերմատոգենեզի մանրամասն նկարագրության համար տե՛ս գլուխ 20:

Սերմնահեղուկի շարժունակությունը պայմանավորված է դրոշակների առկայությամբ: Սպերմատոզոիդների շարժման արագությունը մարդկանց մոտ 30-50 մկմ/վ է: Նպատակային շարժմանը նպաստում է քիմիոտաքսիսը (շարժումը դեպի քիմիական գրգռիչ կամ հեռանալը) և ռեոտաքսիսը (հեղուկի հոսքի դեմ շարժում)։ Հարաբերությունից 30-60 րոպե անց սպերմատոզոիդները հայտնաբերվում են արգանդի խոռոչում, իսկ 1,5-2 ժամ հետո՝ արգանդափողի հեռավոր (ամպուլյար) հատվածում, որտեղ հանդիպում են ձվի և բեղմնավորման հետ։ Սերմնաբջիջները պահպանում են իրենց բեղմնավորման կարողությունը մինչև 2 օր։

Կառուցվածք.Մարդու արական սեռական բջիջներ - սպերմատոզոիդներ,կամ sperm-mii,մոտ 70 մկմ երկարություն, ունեն գլուխ և պոչ (նկ. 21.1): Գլխի տարածքում գտնվող սերմնաբջիջի պլազմային թաղանթը պարունակում է ընկալիչ, որի միջոցով փոխազդեցություն է տեղի ունենում ձվի հետ։

Սպերմատոզոիդների գլուխըներառում է փոքր խիտ միջուկ՝ քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուով: Միջուկի առաջի կեսը ծածկված է հարթ պարկով գործսերմի. Դրա մեջ գտնվում է ակրոսոմ(հունարենից. ասրոն- գագաթ, սոմա- մարմին): Ակրոսոմը պարունակում է մի շարք ֆերմենտներ, որոնց մեջ կարևոր տեղ են զբաղեցնում հիալուրոնիդազը և պրոթեզերոնը, որոնք ունակ են բեղմնավորման ընթացքում լուծարել ձուն ծածկող թաղանթները։ Գործը և ակրոսոմը Գոլջիի համալիրի ածանցյալներն են:

Բրինձ. 21.2.Մարդու սերմնաժայթքման բջջային կազմը նորմալ է.

I - արական սեռի բջիջներ. A - հասուն (ըստ Լ.Ֆ. Կուրիլոյի և այլոց); B - անհաս;

II - սոմատիկ բջիջներ. 1, 2 - բնորոշ սպերմատոզոիդ (1 - ամբողջական դեմք, 2 - պրոֆիլ); 3-12 - սպերմատոզոիդների ատիպիայի ամենատարածված ձևերը. 3 - մակրո գլուխ; 4 - միկրոգլուխ; 5 - երկարաձգված գլուխ; 6-7 - գլխի և ակրոսոմի ձևի անոմալիա; 8-9 - դրոշակի անոմալիա; 10 - բիֆլագելացված սերմնաբջիջ; 11 - միաձուլված գլուխներ (երկգլխանի սերմնաբջիջներ); 12 - սերմի պարանոցի անոմալիա; 13-18 - ոչ հասուն արական սեռական բջիջներ; 13-15 - առաջնային սպերմատոցիտներ մեյոզի 1-ին բաժանման պրոֆազում - համապատասխանաբար պրոլեպտեն, պաչիտեն, դիպլոտեն; 16 - առաջնային սպերմատոցիտ մեյոզի մետաֆազում; 17 - բնորոշ spermatids (բայց- վաղ; բ- ուշ); 18 - ատիպիկ երկմիջուկային սպերմատիդ; 19 - էպիթելային բջիջներ; 20-22 - լեյկոցիտներ

Մարդու սերմնահեղուկի միջուկը պարունակում է 23 քրոմոսոմ, որոնցից մեկը սեռական է (X կամ Y), մնացածը՝ աուտոսոմներ։ Սպերմատոզոիդների 50%-ը պարունակում է X քրոմոսոմ, 50%-ը՝ Y քրոմոսոմ։ X քրոմոսոմի զանգվածը որոշ չափով ավելի մեծ է, քան Y քրոմոսոմի զանգվածը, հետևաբար, ըստ երևույթին, X քրոմոսոմ պարունակող սերմնաբջիջները ավելի քիչ շարժունակ են, քան Y քրոմոսոմ պարունակող սերմնաբջիջները:

Գլխի հետևում կա օղաձև նեղացում՝ անցնելով պոչի հատված։

պոչի հատվածը (ֆագելլում)Սպերմատոզոիդը բաղկացած է միացնող, միջանկյալ, հիմնական և եզրային մասերից։ Միացնող մասում (pars conjugens),կամ պարանոց (արգանդի վզիկ)ցենտրիոլները գտնվում են՝ պրոքսիմալ, միջուկին կից, իսկ հեռավոր ցենտրիոլի մնացորդները՝ գծավոր սյուներ։ Այստեղ սկսվում է առանցքային շարանը (աքսոնեմա),շարունակվում է միջանկյալ, հիմնական և տերմինալ մասերում։

Միջանկյալ մաս (pars intermedia)պարունակում է 2 կենտրոնական և 9 զույգ ծայրամասային միկրոխողովակներ, որոնք շրջապատված են պարուրաձև դասավորված միտոքոնդրիաներով (միտոքոնդրիալ թաղանթ. հեշտոցային միտոքոնդրիալիս):Զուգտկված ելուստները կամ «բռնակները», որոնք բաղկացած են մեկ այլ սպիտակուցից՝ դինեինից, որն ունի ATP-ase ակտիվություն, հեռանում են միկրոխողովակներից (տե՛ս Գլուխ 4): Դինեյնը քայքայում է միտոքոնդրիումներով արտադրվող ATP-ն և քիմիական էներգիան վերածում մեխանիկական էներգիայի, ինչի շնորհիվ իրականացվում է սերմնաբջիջների շարժումը։ Դինեյնի գենետիկորեն պայմանավորված բացակայության դեպքում սերմնահեղուկը անշարժացվում է (տղամարդու անպտղության ձևերից մեկը)։

Սերմի շարժման արագության վրա ազդող գործոններից մեծ նշանակություն ունեն ջերմաստիճանը, միջավայրի pH-ը և այլն։

հիմնական մասը (pars principalis)Պոչի կառուցվածքը հիշեցնում է թարթիչ՝ աքսոնեմում (9 × 2) + 2 միկրոխողովակների բնորոշ հավաքածուով, որը շրջապատված է շրջանաձև կողմնորոշված ​​մանրաթելերով, որոնք տալիս են առաձգականություն և պլազմալեմա։

Տերմինալ,կամ եզրափակիչ մասսերմի (pars terminalis)պարունակում է աքսոնեմ, որն ավարտվում է անջատված միկրոխողովակներով և դրանց քանակի աստիճանական նվազումով։

Պոչի շարժումները մտրակի նման են, ինչը պայմանավորված է առաջինից մինչև իններորդ զույգ միկրոխողովակների հաջորդական կծկմամբ (առաջինը համարվում է զույգ միկրոխողովակ, որը ընկած է երկու կենտրոնականներին զուգահեռ հարթության մեջ)։

Կլինիկական պրակտիկայում սերմնաբջիջների ուսումնասիրության ժամանակ հաշվում են սպերմատոզոիդների տարբեր ձևեր՝ հաշվելով դրանց տոկոսը (սպերմոգրամա)։

Առողջապահության համաշխարհային կազմակերպության (ԱՀԿ) տվյալներով, հետևյալ ցուցանիշները մարդկային սերմնահեղուկի նորմալ բնութագրիչներն են՝ սերմնահեղուկի կոնցենտրացիան՝ 20-200 մլն/մլ, սերմնաժայթքումի պարունակությունը նորմալ ձևերի 60%-ից ավելին է։ Վերջինիս հետ մեկտեղ մարդկային սերմնահեղուկը միշտ պարունակում է աննորմալներ՝ երկփեղկավոր, թերի գլխի չափսերով (մակրո և միկրոձևեր), ամորֆ գլխով, միաձուլված։

գլուխներ, ոչ հասուն ձևեր (պարանոցի և պոչում ցիտոպլազմայի մնացորդներով), դրոշակի արատներով։

Առողջ տղամարդկանց սերմնաժայթքում գերակշռում են տիպիկ սպերմատոզոիդները (նկ. 21.2): Քանակ տարբեր տեսակներատիպիկ սերմնահեղուկը չպետք է գերազանցի 30% -ը: Բացի այդ, կան սեռական բջիջների ոչ հասուն ձևեր՝ սպերմատիդներ, սպերմատոցիտներ (մինչև 2%), ինչպես նաև սոմատիկ բջիջներ՝ էպիթելիոցիտներ, լեյկոցիտներ։

Սերմնաժայթքման մեջ գտնվող սպերմատոզոիդների մեջ կենդանի բջիջները պետք է լինեն 75% կամ ավելի, իսկ ակտիվ շարժունը՝ 50% կամ ավելի: Սահմանված նորմատիվ պարամետրերն անհրաժեշտ են նորմայից շեղումները գնահատելու համար, երբ տարբեր ձևերտղամարդու անպտղություն.

Թթվային միջավայրում սպերմատոզոիդները արագորեն կորցնում են շարժվելու և բեղմնավորվելու ունակությունը։

իգական սեռական բջիջները

ձու,կամ ձվաբջիջներ(լատ. ձվաբջիջ- ձու), հասունանում է անչափ ավելի փոքր քանակությամբ, քան սերմնահեղուկը: Կնոջ մոտ սեռական ցիկլի ընթացքում (24-28 օր), որպես կանոն, հասունանում է մեկ ձու։ Այսպիսով, ծննդաբերության շրջանում գոյանում է մոտ 400 ձու։

Ձվաբջիջի արտազատումը ձվարանից կոչվում է օվուլյացիա (տե՛ս Գլուխ 20): Ձվաբջջից ազատված ձվաբջիջը շրջապատված է ֆոլիկուլյար բջիջների պսակով, որոնց թիվը հասնում է 3-4 հազարի, ձվաբջիջն ունի գնդաձև ձև, ցիտոպլազմայի ծավալն ավելի մեծ է, քան սերմնահեղուկը և չունի ինքնուրույն շարժվելու ունակություն.

Ձվաբջիջների դասակարգումը հիմնված է առկայության, քանակի և բաշխման նշանների վրա: դեղնուց (լեցիթոս),որը սպիտակուց-լիպիդային ընդգրկում է ցիտոպլազմում, որն օգտագործվում է սաղմը սնուցելու համար։ Տարբերել առանց դեղնուց(իրավական), փոքր դեղնուց(օլիգոլեցիտալ), միջին դեղնուց(մեզոլեցիտալ), բազմադեղնուց(պոլիլեցիտալ) ձու. Փոքր դեղնուց ձվերը բաժանվում են առաջնային (ոչ գանգուղեղային, օրինակ՝ նշտարաձև) և երկրորդային (պլասենցային կաթնասունների և մարդկանց մոտ)։

Որպես կանոն, փոքր դեղնուց ձվերում դեղնուցի ներդիրները (հատիկներ, ափսեներ) հավասարաչափ բաշխված են, ուստի կոչվում են. իզոլեցիտալ(գր. isos- հավասար): մարդու ձու երկրորդական իզոլեցիտալ տեսակը(ինչպես մյուս կաթնասունների մոտ) պարունակում է փոքր քանակությամբ դեղնուցի հատիկներ՝ քիչ թե շատ հավասարաչափ:

Մարդկանց մոտ ձվի մեջ փոքր քանակությամբ դեղնուցի առկայությունը պայմանավորված է մոր օրգանիզմում սաղմի զարգացմամբ։

Կառուցվածք.Մարդու ձվի տրամագիծը մոտ 130 միկրոն է։ Պլազմային լեմային կից թափանցիկ (փայլուն) գոտի է (zona pellucida- Zp), իսկ հետո մի շերտ follicular epithelial բջիջների (նկ. 21.3):

Իգական վերարտադրողական բջջի միջուկն ունի քրոմոսոմների հապլոիդ շարք՝ X-սեռի քրոմոսոմով, հստակ սահմանված միջուկով, և միջուկի ծրարում կան բազմաթիվ ծակոտկեն բարդույթներ։ Ձվաբջիջների աճի ժամանակահատվածում միջուկում տեղի են ունենում mRNA և rRNA սինթեզի ինտենսիվ գործընթացներ։

Բրինձ. 21.3.Կանանց վերարտադրողական բջիջի կառուցվածքը.

1 - միջուկ; 2 - պլազմալեմա; 3 - follicular epithelium; 4 - պայծառ պսակ; 5 - կորտիկային հատիկներ; 6 - դեղնուցի ներդիրներ; 7 - թափանցիկ գոտի; 8 - Zp3 ընկալիչ

Ցիտոպլազմայում զարգացած են սպիտակուցների սինթեզի ապարատը (էնդոպլազմային ցանց, ռիբոսոմներ) և Գոլջիի համալիրը։ Միտոքոնդրիաների թիվը չափավոր է, դրանք գտնվում են միջուկի մոտ, որտեղ տեղի է ունենում դեղնուցի ինտենսիվ սինթեզ, բացակայում է բջջային կենտրոնը։ Գոլջիի համալիրը զարգացման վաղ փուլերում գտնվում է միջուկի մոտ, իսկ ձվի հասունացման գործընթացում այն ​​տեղափոխվում է ցիտոպլազմայի ծայրամաս։ Ահա այս համալիրի ածանցյալները. կեղևային հատիկներ (granula corticalia),որոնց թիվը հասնում է 4000-ի, իսկ չափը՝ 1 միկրոն։ Պարունակում են գլիկոզամինոգլիկաններ և տարբեր ֆերմենտներ (այդ թվում՝ պրոտեոլիտիկ), մասնակցում են կեղևային ռեակցիային՝ պաշտպանելով ձուն բազմասպերմիայից։

Ներառումներից առանձնահատուկ ուշադրության են արժանի օվոպլազմները դեղնուցի հատիկներ,պարունակում է սպիտակուցներ, ֆոսֆոլիպիդներ և ածխաջրեր: Դեղնուցի յուրաքանչյուր հատիկ շրջապատված է թաղանթով, ունի խիտ կենտրոնական մաս՝ բաղկացած ֆոսֆովիտինից (ֆոսֆոպրոտեին) և ավելի թուլացած ծայրամասային մաս՝ կազմված լիպովիտելինից (լիպոպրոտեին)։

Թափանցիկ գոտի (zona pellucida- Zp) բաղկացած է գլիկոպրոտեիններից և գլիկոզամինոգլիկաններից՝ քոնդրոիտին ծծմբական, հիալուրոնիկ և սիալաթթուներից: Գլիկոպրոտեինները ներկայացված են երեք ֆրակցիաներով՝ Zpl, Zp2, Zp3: Zp2 և Zp3 ֆրակցիաները կազմում են 2–3 մկմ երկարությամբ և 7 նմ հաստությամբ թելեր, որոնք

փոխկապակցված օգտագործելով Zpl կոտորակը: Կոտորակը Zp3 է ընկալիչսերմնաբջիջները, իսկ Zp2-ը կանխում է պոլիսպերմիան: Մաքուր գոտին պարունակում է տասնյակ միլիոնավոր Zp3 գլիկոպրոտեինի մոլեկուլներ, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի ավելի քան 400 ամինաթթուների մնացորդներ՝ կապված բազմաթիվ օլիգոսաքարիդների ճյուղերի հետ: Թափանցիկ գոտու ձևավորմանը մասնակցում են ֆոլիկուլային էպիթելի բջիջները. ֆոլիկուլյար բջիջների պրոցեսները թափանցում են թափանցիկ գոտի՝ ուղղվելով դեպի ձվի պլազմոլեմա։ Ձվի պլազմոլեման, իր հերթին, ձևավորում է միկրովիլիներ, որոնք գտնվում են ֆոլիկուլյար էպիթելային բջիջների պրոցեսների միջև (տես նկ. 21.3): Վերջիններս կատարում են տրոֆիկ և պաշտպանիչ գործառույթներ։

21.2. Էմբրիոգենեզ

Մարդու ներարգանդային զարգացումը տևում է միջինը 280 օր (10 լուսնային ամիս): Ընդունված է տարբերակել երեք շրջան՝ սկզբնական (1-ին շաբաթ), սաղմնային (2-8-րդ շաբաթ), պտղի (զարգացման 9-րդ շաբաթից մինչև երեխայի ծնունդ)։ Սաղմնային շրջանի վերջում ավարտվում է հյուսվածքների և օրգանների հիմնական սաղմնային ռուդիմենտների տեղադրումը։

Բեղմնավորում և զիգոտի ձևավորում

Բեղմնավորում (բեղմնավորում)- արական և իգական սեռի բջիջների միաձուլումը, որի արդյունքում վերականգնվում է այս տեսակի կենդանիների համար բնորոշ քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուն, և առաջանում է որակապես նոր բջիջ՝ զիգոտ (բեղմնավորված ձու կամ միաբջիջ սաղմ):

Մարդկանց մոտ սերմնաժայթքման ծավալը՝ ժայթքած սերմնաբջիջը, սովորաբար կազմում է մոտ 3 մլ: Բեղմնավորումն ապահովելու համար սերմնահեղուկում սերմնահեղուկների ընդհանուր թիվը պետք է լինի առնվազն 150 մլն, իսկ կոնցենտրացիան՝ 20-200 մլն/մլ։ Կպուլյացիայից հետո կնոջ սեռական տրակտում դրանց թիվը նվազում է հեշտոցից դեպի արգանդափողի ամպուլյար հատված ուղղությամբ։

Բեղմնավորման գործընթացում առանձնանում են երեք փուլ՝ 1) գամետների հեռավոր փոխազդեցություն և կոնվերգենցիա. 2) կոնտակտային փոխազդեցություն և ձվի ակտիվացում. 3) սերմի ներթափանցումը ձվի մեջ և դրան հաջորդող միաձուլումը` սինգամիա:

Առաջին փուլ- հեռավոր փոխազդեցություն - ապահովվում է քիմոտաքսիսով - հատուկ գործոնների մի շարք, որոնք մեծացնում են սեռական բջիջների հանդիպելու հավանականությունը: Դրանում կարևոր դեր է խաղում գամոններ- քիմիական նյութերարտադրված սեռական բջիջների կողմից (նկ. 21.4): Օրինակ, ձվերը արտազատում են պեպտիդներ, որոնք օգնում են ներգրավել սերմը:

Սերմնաժայթքումից անմիջապես հետո սերմնահեղուկը չի կարողանում ներթափանցել ձվաբջիջ, մինչև տեղի չի ունենում հզորություն. սերմնահեղուկի կողմից բեղմնավորման կարողության ձեռքբերումը կանացի սեռական տրակտի գաղտնիքի ազդեցության տակ, որը տևում է 7 ժամ: Կապակցման գործընթացում գլիկոպրոտեինները և սպիտակուցները հեռացվում է սերմի պլազմոլեմայից ակրոսոմի սերմնահեղուկ պլազմայում, ինչը նպաստում է ակրոզոմային ռեակցիային:

Բրինձ. 21.4.Սերմի և ձվի հեռավոր և կոնտակտային փոխազդեցություն. 1 - սերմնահեղուկ և նրա ընկալիչները գլխի վրա; 2 - ածխաջրերի տարանջատում գլխի մակերեսից հզորացման ընթացքում. 3 - սերմի ընկալիչների միացում ձվի ընկալիչներին; 4 - Zp3 (թափանցիկ գոտու գլիկոպրոտեինների երրորդ մասը); 5 - ձվի պլազմոմոլեմա; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - անդրոգամոններ; Gal - glycosyltransferase; NAG - N-ացետիլգլյուկոզամին

Կապիտալացման մեխանիզմում մեծ նշանակություն ունեն հորմոնալ գործոնները, առաջին հերթին պրոգեստերոնը (դեղին մարմնի հորմոն), որն ակտիվացնում է արգանդափողերի գեղձային բջիջների սեկրեցումը։ Հզորացման ընթացքում սերմնաբջիջների պլազմային մեմբրանի խոլեստերինը կապվում է կանանց սեռական տրակտի ալբումինի հետ և բացահայտվում են սեռական բջիջների ընկալիչները: Բեղմնավորումը տեղի է ունենում fallopian խողովակի ամպուլայում: Բեղմնավորմանը նախորդում է բեղմնավորումը՝ գամետների փոխազդեցությունն ու կոնվերգենցիան (հեռավոր փոխազդեցություն), քիմոտաքսիսով պայմանավորված։

Երկրորդ փուլբեղմնավորում - կոնտակտային փոխազդեցություն: Բազմաթիվ սերմնաբջիջներ մոտենում են ձվիկին և շփվում նրա թաղանթի հետ։ Ձուն սկսում է պտտվել իր առանցքի շուրջ րոպեում 4 պտույտ արագությամբ։ Այս շարժումները առաջանում են սերմնաբջիջների պոչերի հարվածից և տևում են մոտ 12 ժամ: Սպերմատոզոիդը, երբ շփվում է ձվի հետ, կարող է կապել Zp3 գլիկոպրոտեինի տասնյակ հազարավոր մոլեկուլներ: Սա նշանավորում է ակրոսոմային ռեակցիայի սկիզբը: Ակրոզոմային ռեակցիան բնութագրվում է սերմնահեղուկի պլազմոլեմայի թափանցելիության ավելացմամբ Ca 2 + իոնների նկատմամբ, դրա ապաբևեռացումով, ինչը նպաստում է պլազմոլեմայի միաձուլմանը նախորդ ակրոզոմային թաղանթի հետ։ Թափանցիկ գոտին անմիջական շփման մեջ է ակրոզոմային ֆերմենտների հետ։ Ֆերմենտները ոչնչացնում են այն, սերմնահեղուկն անցնում է թափանցիկ գոտու միջով և

Բրինձ. 21.5.Բեղմնավորում (ըստ Wasserman-ի փոփոխությունների).

1-4 - ակրոզոմային ռեակցիայի փուլեր; հինգ - գոտի pellucida(թափանցիկ գոտի); 6 - պերիվիտելի տարածություն; 7 - պլազմային թաղանթ; 8 - կորտիկային հատիկ; 8ա - կեղևային ռեակցիա; 9 - սերմի ներթափանցում ձվի մեջ; 10 - գոտի ռեակցիա

մտնում է պերիվիտելի տարածություն, որը գտնվում է թափանցիկ գոտու և ձվի պլազմոլեմայի միջև։ Մի քանի վայրկյան անց ձվաբջիջի պլազմոլեմայի հատկությունները փոխվում են և սկսվում է կեղևային ռեակցիան, իսկ մի քանի րոպե անց փոխվում են թափանցիկ գոտու հատկությունները (զոնալ ռեակցիա)։

Բեղմնավորման երկրորդ փուլի սկիզբը տեղի է ունենում zona pellucida-ի սուլֆատացված պոլիսախարիդների ազդեցության տակ, որոնք առաջացնում են կալցիումի և նատրիումի իոնների ներթափանցում գլխի, սերմի մեջ՝ դրանք փոխարինելով կալիումի և ջրածնի իոններով և ակրոսոմի մեմբրանի պատռում։ Սերմի կցումը ձվին տեղի է ունենում ձվի թափանցիկ գոտու գլիկոպրոտեինային ֆրակցիայի ածխաջրային խմբի ազդեցությամբ։ Սերմի ընկալիչները գլիկոզիլտրանսֆերազային ֆերմենտ են, որը տեղակայված է գլխի ակրոսոմի մակերեսին, որը

Բրինձ. 21.6. Բեղմնավորման փուլերը և մանրացման սկիզբը (սխեմա).

1 - օվոպլազմ; 1a - կորտիկային հատիկներ; 2 - միջուկ; 3 - թափանցիկ գոտի; 4 - follicular epithelium; 5 - սերմնաբջիջ; 6 - նվազեցման մարմիններ; 7 - ձվաբջիջի միտոտիկ բաժանման ավարտ; 8 - պարարտացման տուբերկուլյոզ; 9 - բեղմնավորման պատյան; 10 - իգական pronucleus; 11 - արական pronucleus; 12 - սինկարիոն; 13 - zygote-ի առաջին միտոտիկ բաժանումը; 14 - բլաստոմերներ

«ճանաչում է» իգական սեռական բջջի ընկալիչը. Պլազմային թաղանթները սեռական բջիջների շփման վայրում միաձուլվում են, և առաջանում է պլազմոգամիա՝ երկու գամետների ցիտոպլազմների միացում։

Կաթնասունների մոտ բեղմնավորման ընթացքում ձվաբջիջ է մտնում միայն մեկ սերմնաբջիջ: Նման երեւույթը կոչվում է մոնոսպերմիա.Բեղմնավորմանը նպաստում են բեղմնավորման մեջ ներգրավված հարյուրավոր այլ սերմնաբջիջներ: Ակրոսոմներից արտազատվող ֆերմենտները՝ սպերմոլիզինները (տրիպսին, հիալուրոնիդազը) ոչնչացնում են շողացող պսակը, քայքայում ձվի թափանցիկ գոտու գլիկոզամինոգլիկանները։ Անջատված ֆոլիկուլային էպիթելի բջիջները կպչում են մի կոնգլոմերատի ձևով, որը, հետևելով ձվին, շարժվում է արգանդափողով լորձաթաղանթի էպիթելային բջիջների թարթիչների թարթման պատճառով։

Բրինձ. 21.7.Մարդու ձու և զիգոտ (ըստ Բ.Պ. Խվատովի).

բայց- մարդու ձու օվուլյացիայից հետո. 1 - ցիտոպլազմա; 2 - միջուկ; 3 - թափանցիկ գոտի; 4 - ֆոլիկուլային էպիթելային բջիջներ, որոնք ձևավորում են պայծառ թագ; բ- մարդու զիգոտը արական և իգական միջուկների (pronuclei) կոնվերգենցիայի փուլում. 1 - իգական միջուկ; 2 - արական կորիզ

Երրորդ փուլ.Գլուխը և պոչային շրջանի միջանկյալ հատվածը թափանցում են օվոպլազմա։ Սպերմատոզոիդը ձվի մեջ մտնելուց հետո, օվոպլազմայի ծայրամասում, այն դառնում է ավելի խիտ (զոնային ռեակցիա) և ձևավորվում. բեղմնավորման պատյան:

Կեղևի ռեակցիա- ձվի պլազմոլեմայի միաձուլումը կեղևային հատիկների թաղանթների հետ, որի արդյունքում հատիկների պարունակությունը մտնում է պերիվիտելի տարածություն և գործում թափանցիկ գոտու գլիկոպրոտեինների մոլեկուլների վրա (նկ. 21.5):

Այս գոտու ռեակցիայի արդյունքում Zp3 մոլեկուլները փոփոխվում են և կորցնում են սերմի ընկալիչ լինելու իրենց ունակությունը։ Ձևավորվում է 50 նմ հաստությամբ բեղմնավորման պատյան, որը կանխում է պոլիսպերմիան՝ այլ սերմնաբջիջների ներթափանցումը։

Կեղևային ռեակցիայի մեխանիզմը ներառում է նատրիումի իոնների ներհոսքը սերմնաբջիջների պլազմալեմայի մի հատվածով, որը ներկառուցված է ձվի բջջի պլազմալեմայում՝ ակրոզոմային ռեակցիայի ավարտից հետո: Արդյունքում, բջջի բացասական թաղանթային ներուժը դառնում է թույլ դրական: Նատրիումի իոնների ներհոսքն առաջացնում է կալցիումի իոնների արտազատում ներբջջային պահեստներից և դրա պարունակության ավելացում ձվի հիալոպլազմում։ Դրան հաջորդում է կեղևային հատիկների էկզոցիտոզը։ Դրանցից արտազատվող պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները կոտրում են կապերը թափանցիկ գոտու և ձվի պլազմոլեմայի, ինչպես նաև սերմնահեղուկի և թափանցիկ գոտու միջև։ Բացի այդ, ազատվում է գլիկոպրոտեին, որը կապում է ջուրը և ձգում է այն պլազմալեմայի և թափանցիկ գոտու միջև ընկած տարածության մեջ: Արդյունքում ձևավորվում է պերիվիտելի տարածություն։ Վերջապես,

թողարկվում է գործոն, որը նպաստում է թափանցիկ գոտու կարծրացմանը և դրանից պարարտացման պատյան ձևավորելուն։ Պոլիսպերմիայի կանխարգելման մեխանիզմների շնորհիվ սերմնաբջիջի միայն մեկ հապլոիդ միջուկը հնարավորություն է ստանում միաձուլվել ձվի մեկ հապլոիդ միջուկին, ինչը հանգեցնում է բոլոր բջիջներին բնորոշ դիպլոիդ հավաքածուի վերականգնմանը։ Սերմի ներթափանցումը ձվի մեջ մի քանի րոպեից զգալիորեն ուժեղացնում է ներբջջային նյութափոխանակության գործընթացները, ինչը կապված է նրա ֆերմենտային համակարգերի ակտիվացման հետ։ Սպերմատոզոիդների փոխազդեցությունը ձվի հետ կարող է արգելափակվել թափանցիկ գոտում ընդգրկված նյութերի դեմ հակամարմիններով։ Դրա հիման վրա որոնվում են իմունոլոգիական հակաբեղմնավորման մեթոդներ:

Կաթնասունների մոտ 12 ժամ տևողությամբ էգ և արու միջուկների սերտաճումից հետո ձևավորվում է զիգոտ՝ միաբջիջ սաղմ (նկ. 21.6, 21.7): Զիգոտի փուլում, ենթադրյալ գոտիներ(լատ. կանխավարկած- հավանականություն, ենթադրություն) որպես բլաստուլայի համապատասխան հատվածների զարգացման աղբյուրներ, որոնցից հետագայում ձևավորվում են սաղմնային շերտեր:

21.2.2. Բլաստուլայի ճեղքում և ձևավորում

Պառակտում (ֆիզիո)- zygote-ի հաջորդական միտոտիկ բաժանում բջիջների (բլաստոմերների) առանց դուստր բջիջների աճի մինչև մոր չափը:

Ստացված բլաստոմերները մնում են միասնական սաղմի մեկ օրգանիզմի մեջ։ Զիգոտում նահանջների միջև ձևավորվում է միտոտիկ spindle

Բրինձ. 21.8.Մարդու սաղմը զարգացման վաղ փուլերում (ըստ Հերտիգի և Ռոքի).

բայց- երկու բլաստոմերների փուլ; բ- blastocyst: 1 - embryoblast; 2 - տրոֆոբլաստ;

3 - blastocyst խոռոչի

Բրինձ. 21.9.Մարդու սաղմի ճեղքում, գաստրուլյացիա և իմպլանտացիա (սխեմա)՝ 1 - ջախջախում; 2 - մորուլա; 3 - բլաստոցիստ; 4 - blastocyst խոռոչ; 5 - սաղմի պայթյուն; 6 - տրոֆոբլաստ; 7 - բողբոջային հանգույց: բայց -էպիբլաստ; բ- հիպոբլաստ; 8 - բեղմնավորման պատյան; 9 - ամնիոտիկ (էկտոդերմալ) վեզիկուլ; 10 - արտասաղմնային mesenchyme; 11 - էկտոդերմա; 12 - էնդոդերմա; 13 - ցիտոտրոֆոբլաստ; 14 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ; 15 - բողբոջային սկավառակ; 16 - բացթողումներ մայրական արյան հետ; 17 - քորիոն; 18 - ամնիոտիկ ոտք; 19 - դեղնուցի վեզիկուլ; 20 - արգանդի լորձաթաղանթ; 21 - oviduct

շարժվելով դեպի բևեռներ սպերմատոզոիդների կողմից ներմուծված ցենտրիոլներով: Pronuclei-ը մտնում է պրոֆազային փուլ՝ ձվի և սերմի քրոմոսոմների համակցված դիպլոիդ հավաքածուի ձևավորմամբ։

Միտոտիկ բաժանման բոլոր մյուս փուլերն անցնելուց հետո զիգոտը բաժանվում է երկու դուստր բջիջների. բլաստոմերներ(հունարենից. բլաստոսներ- մանրէ, մերոս- մաս): G 1 շրջանի վիրտուալ բացակայության պատճառով, որի ընթացքում աճում են բաժանման արդյունքում ձևավորված բջիջները, բջիջները շատ ավելի փոքր են, քան մայրական բջիջը, հետևաբար, այս ժամանակահատվածում սաղմի չափը, որպես ամբողջություն, անկախ նրանից. դրա բաղկացուցիչ բջիջների թիվը չի գերազանցում սկզբնական բջիջի՝ զիգոտի չափը: Այս ամենը հնարավորություն տվեց անվանել նկարագրված գործընթացը ջախջախիչ(այսինքն, մանրացնել), և մանրացման գործընթացում ձևավորված բջիջները. բլաստոմերներ.

Մարդու zygote-ի ճեղքումը սկսվում է առաջին օրվա վերջում և բնութագրվում է որպես լրիվ ոչ միասնական ասինխրոն:Առաջին օրերին դա տեղի ունեցավ

դանդաղ է քայլում. Զիգոտի առաջին ջախջախումը (բաժանումը) ավարտվում է 30 ժամ հետո, որի արդյունքում առաջանում են երկու բլաստոմերներ՝ ծածկված բեղմնավորման թաղանթով։ Երկու բլաստոմերների փուլին հաջորդում է երեք բլաստոմերների փուլը։

Զիգոտի առաջին իսկ ջախջախումից հետո ձևավորվում են երկու տեսակի բլաստոմերներ՝ «մութ» և «թեթև»։ «Թեթև», ավելի փոքր, բլաստոմերներն ավելի արագ են տրորվում և մեկ շերտով դասավորվում մեծ «մութի» շուրջը, որոնք գտնվում են սաղմի մեջտեղում։ Մակերեսային «թեթև» բլաստոմերներից հետո առաջանում է տրոֆոբլաստ,կապելով սաղմը մոր մարմնի հետ և ապահովելով նրա սնուցումը. Ձևավորվում են ներքին, «մութ», բլաստոմերներ սաղմնաբլաստ,որից առաջանում են սաղմի մարմինը և արտասաղմնային օրգանները (ամնիոն, դեղնուցային պարկ, ալանտոիս)։

3-րդ օրվանից ճեղքումն ավելի արագ է ընթանում, իսկ 4-րդ օրը սաղմը բաղկացած է 7-12 բլաստոմերներից։ 50-60 ժամ հետո ձևավորվում է բջիջների խիտ կուտակում. մորուլա,իսկ 3-4-րդ օրը սկսվում է կազմավորումը բլաստոցիստներ- հեղուկով լցված խոռոչ պղպջակ (տե՛ս նկ. 21.8; նկ. 21.9):

Բլաստոցիստը արգանդափողով 3 օրվա ընթացքում շարժվում է դեպի արգանդ, իսկ 4 օր հետո մտնում է արգանդի խոռոչ։ Բլաստոցիստն ազատ է արգանդի խոռոչում (թուլացած բլաստոցիստ) 2 օրվա ընթացքում (5-րդ և 6-րդ օր): Այս պահին բլաստոցիստը մեծանում է բլաստոմերների քանակի ավելացման պատճառով՝ սաղմնաբլաստ և տրոֆոբլաստ բջիջներ՝ մինչև 100, և տրոֆոբլաստով արգանդի գեղձերի սեկրեցիայի կլանման և տրոֆոբլաստային բջիջների կողմից հեղուկի ակտիվ արտադրության պատճառով: (տես նկ. 21.9): Տրոֆոբլաստը զարգացման առաջին 2 շաբաթվա ընթացքում ապահովում է սաղմի սնուցում մայրական հյուսվածքների քայքայման արդյունքում (հիստիոտրոֆիկ սնուցման տեսակ),

Սաղմնաբլաստը գտնվում է սաղմնային բջիջների կապոցի տեսքով («բակտերիաների փաթեթ»), որը ներքուստ կցվում է տրոֆոբլաստին բլաստոցիստի բևեռներից մեկում։

21.2.4. Իմպլանտացիա

Իմպլանտացիա (լատ. իմպլանտացիա- աճում, արմատավորում) - սաղմի ներմուծում արգանդի լորձաթաղանթի մեջ:

Իմպլանտացիայի երկու փուլ կա. կպչունություն(կպչում), երբ սաղմը կպչում է արգանդի ներքին մակերեսին, և ներխուժում(ընկղմում) - սաղմի ներմուծումը արգանդի լորձաթաղանթի հյուսվածքի մեջ: 7-րդ օրը փոփոխություններ են տեղի ունենում տրոֆոբլաստում և էմբրիոբլաստում՝ կապված իմպլանտացիայի նախապատրաստման հետ։ Բլաստոցիստը պահպանում է բեղմնավորման թաղանթը։ Տրոֆոբլաստում ավելանում է ֆերմենտներով լիզոսոմների քանակը, որոնք ապահովում են արգանդի պատի հյուսվածքների քայքայումը (լիզը) և դրանով իսկ նպաստում սաղմի լորձաթաղանթի հաստության մեջ մտցնելուն: Տրոֆոբլաստում հայտնված միկրովիլիները աստիճանաբար ոչնչացնում են բեղմնավորման թաղանթը։ Բողբոջային հանգույցը հարթվում է և դառնում

մեջ բակտերիալ վահան,որի ընթացքում սկսվում են գաստրուլյացիայի առաջին փուլի նախապատրաստական ​​աշխատանքները:

Իմպլանտացիան տևում է մոտ 40 ժամ (տե՛ս նկ. 21.9; նկ. 21.10): Իմպլանտացիայի հետ միաժամանակ սկսվում է գաստրուլյացիան (սաղմնային շերտերի առաջացումը)։ Սա առաջին կրիտիկական շրջանըզարգացում.

Առաջին փուլումտրոֆոբլաստը կցվում է արգանդի լորձաթաղանթի էպիթելիում, և դրա մեջ ձևավորվում է երկու շերտ. ցիտոտրոֆոբլաստԵվ սիմպլաստոտրոֆոբլաստ. Երկրորդ փուլումսիմպլաստոտրոֆոբլաստը, արտադրելով պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, ոչնչացնում է արգանդի լորձաթաղանթը: Միևնույն ժամանակ, ի villiտրոֆոբլաստը, ներթափանցելով արգանդի մեջ, հաջորդաբար ոչնչացնում է նրա էպիթելը, այնուհետև հիմքում ընկած շարակցական հյուսվածքը և անոթների պատերը, իսկ տրոֆոբլաստը անմիջական շփման մեջ է մտնում մայրական անոթների արյան հետ: Ձևավորվել է իմպլանտացիայի ֆոսա,որոնցում սաղմի շուրջ արյունազեղումներ են առաջանում. Սաղմի սնուցումն իրականացվում է անմիջապես մայրական արյունից (հեմատոտրոֆիկ սնուցման տեսակ)։ Մոր արյունից պտուղը ստանում է ոչ միայն բոլոր սննդանյութերը, այլեւ շնչառության համար անհրաժեշտ թթվածինը։ Միևնույն ժամանակ, գլիկոգենով հարուստ շարակցական հյուսվածքի բջիջներից արգանդի լորձաթաղանթում ձևավորվում է. որոշիչբջիջները. Այն բանից հետո, երբ սաղմն ամբողջությամբ ընկղմվում է իմպլանտացիայի ֆոսայում, արգանդի լորձաթաղանթում ձևավորված անցքը լցվում է արյունով և արգանդի լորձաթաղանթի հյուսվածքների ոչնչացման արտադրանքներով: Հետագայում լորձաթաղանթի թերությունը անհետանում է, էպիթելը վերականգնվում է բջջային ռեգեներացիայի միջոցով։

Սնուցման հեմատոտրոֆ տեսակը, որը փոխարինում է հիստիոտրոֆիկին, ուղեկցվում է սաղմի գոյացման որակապես նոր փուլի անցումով՝ գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլ և արտասաղմնային օրգանների տեղադրում։

21.3. ԳԱՍՏՐՈՒԼԱՑԻԱ ԵՎ ՕՐԳԱՆՈԳԵՆԵԶ

Գաստրուլյացիա (լատ. գաստերՍտամոքս) - քիմիական և մորֆոգենետիկ փոփոխությունների բարդ գործընթաց, որն ուղեկցվում է բջիջների վերարտադրմամբ, աճով, ուղղորդված շարժումով և տարբերակմամբ, որի արդյունքում ձևավորվում են սաղմնային շերտեր՝ արտաքին (էկտոդերմա), միջին (մեզոդերմա) և ներքին (էնդոդերմ) - աղբյուրներ։ առանցքային օրգանների և սաղմնային հյուսվածքի բողբոջների համալիրի զարգացում։

Մարդկանց մոտ գաստրուլյացիան տեղի է ունենում երկու փուլով. Առաջին փուլ(գործեր-ազգ) ընկնում է 7-րդ օրը, և երկրորդ փուլ(ներգաղթ) - ներարգանդային զարգացման 14-15-րդ օրը.

ժամը շերտազատում(լատ. լամինա- ափսե), կամ պառակտում,բողբոջային հանգույցի նյութից (էմբրիոբլաստ) ձևավորվում է երկու թերթ՝ արտաքին թերթիկ. էպիբլաստև ներքին - հիպոբլաստ,դեմքով դեպի բլաստոցիստի խոռոչ: Էպիբլաստային բջիջները նման են կեղծ շերտավորված պրիզմատիկ էպիթելիի: Հիպոբլաստային բջիջներ - փոքր խորանարդ, փրփուր ցիտո-

Բրինձ. 21.10. Մարդու սաղմերը 7.5 և 11 օր զարգացում են արգանդի լորձաթաղանթում իմպլանտացիայի գործընթացում (ըստ Հերտիգի և Ռոկկայի).

բայց- զարգացման 7,5 օր; բ- Զարգացման 11 օր. 1 - սաղմի էկտոդերմա; 2 - սաղմի էնդոդերմա; 3 - ամնիոտիկ վեզիկուլ; 4 - արտասաղմնային mesenchyme; 5 - ցիտոտրոֆոբլաստ; 6 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ; 7 - արգանդի գեղձ; 8 - բացթողումներ մայրական արյան հետ; 9 - արգանդի լորձաթաղանթի էպիթելիա; 10 - արգանդի լորձաթաղանթի սեփական ափսե; 11 - առաջնային villi

պլազմա, բարակ շերտ կազմել էպիբլաստի տակ։ Էպիբլաստի բջիջների մի մասը հետագայում պատ է կազմում ամնիոտիկ պարկ,որը սկսում է ձևավորվել 8-րդ օրը։ Ամնիոտիկ վեզիկուլայի հատակի տարածքում մնում է էպիբլաստային բջիջների մի փոքր խումբ՝ նյութ, որը կուղղվի սաղմի մարմնի և արտասաղմնային օրգանների զարգացմանը:

Շերտազերծումից հետո բջիջները դուրս են մղվում արտաքին և ներքին թիթեղներից դեպի բլաստոցիստի խոռոչ, որը նշում է ձևավորումը: արտասաղմնային մեզենխիմ. 11-րդ օրը մեզենխիմը աճում է մինչև տրոֆոբլաստը և ձևավորվում է քորիոն՝ սաղմի վիլոզային թաղանթը՝ առաջնային քորիոնիկ վիլլիով (տես Նկ. 21.10):

Երկրորդ փուլգաստրուլյացիան տեղի է ունենում բջիջների ներգաղթով (շարժումով) (նկ. 21.11): Բջիջների շարժումը տեղի է ունենում ամնիոտիկ վեզիկուլայի հատակի տարածքում: Բջջային հոսքերը առաջանում են առջևից հետև ուղղությամբ, դեպի կենտրոն և խորքում՝ բջիջների վերարտադրության արդյունքում (տե՛ս նկ. 21.10): Սա հանգեցնում է առաջնային շերտի ձևավորմանը: Գլխի վերջում առաջնային շերտը խտանում է, ձևավորվում առաջնային,կամ գլուխ, հանգույց(նկ. 21.12), որտեղից սկիզբ է առնում գլխի պրոցեսը։ Գլխի պրոցեսը աճում է էպի- և հիպոբլաստի միջև գանգուղեղային ուղղությամբ և հետագայում առաջացնում է սաղմի նոտոկորդի զարգացումը, որը որոշում է սաղմի առանցքը, հիմք է հանդիսանում առանցքային կմախքի ոսկորների զարգացման համար: Հորայի շուրջ ապագայում ձևավորվում է ողնաշարի սյունը:

Բջջային նյութը, որը պրիմիտիվ շերտից շարժվում է դեպի էպիբլաստի և հիպոբլաստի միջև ընկած տարածություն, գտնվում է պարակորդային՝ մեզոդերմալ թևերի տեսքով։ Էպիբլաստի բջիջների մի մասը ներմուծվում է հիպոբլաստի մեջ՝ մասնակցելով աղիքային էնդոդերմի ձևավորմանը։ Արդյունքում սաղմը ձեռք է բերում եռաշերտ կառուցվածք՝ հարթ սկավառակի տեսքով՝ բաղկացած երեք սաղմնային շերտերից. էկտոդերմա, մեզոդերմաԵվ էնդոդերմա.

Գաստրուլյացիայի մեխանիզմների վրա ազդող գործոններ.Գաստրուլյացիայի մեթոդները և արագությունը որոշվում են մի շարք գործոններով. դորսովենտրալ նյութափոխանակության գրադիենտ, որը որոշում է բջիջների վերարտադրության, տարբերակման և շարժման ասինխրոնությունը; բջիջների մակերևութային լարվածությունը և միջբջջային շփումները, որոնք նպաստում են բջիջների խմբերի տեղաշարժին: Կարևոր դեր են խաղում ինդուկտիվ գործոնները։ Ըստ Գ.Սպեմանի առաջարկած կազմակերպչական կենտրոնների տեսության՝ սաղմի առանձին հատվածներում առաջանում են ինդուկտորներ (կազմակերպիչ գործոններ), որոնք ինդուկտիվ ազդեցություն են ունենում սաղմի այլ մասերի վրա՝ առաջացնելով դրանց զարգացումը որոշակի ուղղությամբ։ Կան հաջորդաբար գործող մի քանի կարգերի ինդուկտորներ (կազմակերպիչներ): Օրինակ, ապացուցված է, որ առաջին կարգի կազմակերպիչը էկտոդերմայից հրահրում է նյարդային ափսեի զարգացումը: Նյարդային ափսեում հայտնվում է երկրորդ կարգի կազմակերպիչ, որը նպաստում է նեյրոնային ափսեի մի հատվածի վերածմանը աչքի բաժակի և այլն։

Ներկայումս պարզված է բազմաթիվ ինդուկտորների (սպիտակուցներ, նուկլեոտիդներ, ստերոիդներ և այլն) քիմիական բնույթը։ Հաստատվել է միջբջջային փոխազդեցությունների մեջ բացային հանգույցների դերը։ Մեկ բջջից բխող ինդուկտորների գործողության ներքո առաջացած բջիջը, որն ունի հատուկ արձագանքելու հատկություն, փոխում է զարգացման ուղին։ Բջիջը, որը չի ենթարկվում ինդուկցիոն գործողության, պահպանում է իր նախկին հզորությունները:

Բողբոջային շերտերի և մեզենխիմի տարբերակումը սկսվում է 2-րդ շաբաթվա վերջում՝ 3-րդ շաբաթվա սկզբից։ Բջիջների մի մասը վերածվում է սաղմի հյուսվածքների և օրգանների ռուդիմենտների, մյուսը՝ արտասաղմնային օրգանների (տե՛ս Գլուխ 5, սխեմա 5.3):

Բրինձ. 21.11. 2 շաբաթական մարդու սաղմի կառուցվածքը. Գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլը (սխեմա).

բայց- սաղմի լայնակի հատվածը; բ- բողբոջային սկավառակ (տեսք ամնիոտիկ վեզիկուլայի կողքից): 1 - խորիոնային էպիթելիա; 2 - chorion mesenchyme; 3 - մայրական արյունով լցված բացեր; 4 - երկրորդական վիլի հիմքը; 5 - ամնիոտիկ ոտք; 6 - ամնիոտիկ վեզիկուլ; 7 - դեղնուցի վեզիկուլ; 8 - բողբոջային վահան գաստրուլյացիայի գործընթացում; 9 - առաջնային շերտ; 10 - աղիքային էնդոդերմի ռուդիմենտ; 11 - դեղնուցի էպիթելիա; 12 - ամնիոտիկ մեմբրանի էպիթելիա; 13 - առաջնային հանգույց; 14 - նախակորդալ գործընթաց; 15 - արտասաղմնային մեզոդերմա; 16 - արտասաղմնային էկտոդերմա; 17 - extraembryonic endoderm; 18 - բողբոջային էկտոդերմա; 19 - սաղմնային էնդոդերմա

Բրինձ. 21.12.Մարդու սաղմը 17 օր («Ղրիմ»): Գրաֆիկական վերակառուցում. բայց- սաղմնային սկավառակ (վերևի տեսք) առանցքային ցավերի և վերջնական սիրտ-անոթային համակարգի պրոյեկցիայով; բ- սագիտալ (միջին) հատված առանցքային ներդիրների միջով: 1 - էնդոկարդի երկկողմանի էջանիշերի պրոյեկցիա; 2 - pericardial coelom-ի երկկողմանի ցավերի պրոեկցիա; 3 - մարմնական արյան անոթների երկկողմանի ցավերի պրոեկցիա; 4 - ամնիոտիկ ոտք; հինգ - արյունատար անոթներամնիոտիկ ոտքի մեջ; 6 - արյան կղզիներ դեղնուցի պարկի պատին; 7 - allantois bay; 8 - ամնիոտիկ վեզիկուլի խոռոչ; 9 - դեղնուցի պարկի խոռոչ; 10 - տրոֆոբլաստ; 11 - ակորդային գործընթաց; 12 - գլխի հանգույց. Նշաններ՝ առաջնային շերտ՝ ուղղահայաց ելք; առաջնային գլխուղեղային հանգույցը նշվում է խաչերով. էկտոդերմա - առանց ստվերում; էնդոդերմա - գծեր; արտասաղմնային մեզոդերմա - կետեր (ըստ Ն. Պ. Բարսուկովի և Յու. Ն. Շապովալովի)

Բողբոջային շերտերի և մեզենխիմի տարբերակումը, որը հանգեցնում է հյուսվածքների և օրգանների պրիմորդիայի առաջացմանը, տեղի է ունենում ոչ միաժամանակ (հետերոխրոն), բայց փոխկապակցված (ինտեգրատիվ), որի արդյունքում ձևավորվում է հյուսվածքային պրիմորդիա:

21.3.1. Էկտոդերմի տարբերակում

Քանի որ էկտոդերմը տարբերվում է, նրանք ձևավորվում են սաղմնային մասեր -մաշկային էկտոդերմա, նեյրոէկտոդերմա, պլակոդներ, նախակորդալ ափսե և արտաբակտերիալ էկտոդերմա,որը հանդիսանում է ամնիոնի էպիթելի լորձաթաղանթի առաջացման աղբյուրը: Էկտոդերմայի ավելի փոքր հատվածը, որը գտնվում է նոտոկորդի վերևում (նեյրոէկտոդերմա),առաջացնում է տարբերակում նյարդային խողովակԵվ նյարդային գագաթ. Մաշկի էկտոդերմաառաջացնում է մաշկի շերտավորված շերտավորված էպիթելի (էպիդերմիս)և նրա ածանցյալները՝ աչքի եղջերաթաղանթի և կոնյուկտիվայի էպիթելը, բերանի խոռոչի էպիթելը, ատամների էմալը և կուտիկուլը, հետանցքային ուղիղ աղիքի էպիթելը, հեշտոցի էպիթելի լորձաթաղանթը։

Նեյրուլյացիա- նյարդային խողովակի ձևավորման գործընթացը - սաղմի տարբեր մասերում ժամանակի ընթացքում տարբեր կերպ է ընթանում: Նյարդային խողովակի փակումը սկսվում է արգանդի վզիկի շրջանից և այնուհետև տարածվում է հետին և փոքր-ինչ ավելի դանդաղ՝ գանգուղեղային ուղղությամբ, որտեղ ձևավորվում են ուղեղային վեզիկուլներ։ Մոտավորապես 25-րդ օրը նյարդային խողովակն ամբողջությամբ փակ է, արտաքին միջավայրի հետ շփվում են միայն երկու չփակ բացվածքներ առաջի և հետևի ծայրերում. առաջի և հետևի նեյրոփորիկներ(նկ. 21.13): Հետևի նեյրոփորը համապատասխանում է նեյրոաղիքային ջրանցք. 5-6 օր հետո երկու նեյրոպորներն էլ գերաճում են։ Նյարդային խողովակից առաջանում են գլխուղեղի և ողնուղեղի նեյրոններ և նեյրոգլիաներ, աչքի ցանցաթաղանթ և հոտի օրգան։

Նյարդային ծալքերի կողային պատերի փակման և նյարդային խողովակի առաջացման հետ մեկտեղ առաջանում է նեյրոէկտոդերմալ բջիջների խումբ, որոնք ձևավորվում են նեյրոնային և մնացած (մաշկի) էկտոդերմի միացման տեղում։ Այս բջիջները, որոնք սկզբում դասավորվել են նյարդային խողովակի և էկտոդերմայի միջև երկու կողմերում երկայնական շարքերով, ձևավորվում են. նյարդային գագաթ.Նյարդային գագաթի բջիջները ունակ են միգրացիայի: Բեռնախցում որոշ բջիջներ գաղթում են դերմիսի մակերեսային շերտով, մյուսները՝ փորային ուղղությամբ՝ ձևավորելով պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ հանգույցների նեյրոններ և նեյրոգլիա, քրոմաֆինային հյուսվածք և մակերիկամի մեդուլլա: Որոշ բջիջներ տարբերվում են նեյրոնների և ողնաշարի հանգույցների նեյրոգլիայի:

Բջիջները ազատվում են էպիբլաստից նախակորդալ ափսե,որը ներառված է աղիքային խողովակի գլխիկի բաղադրության մեջ։ Նախակորդալ ափսեի նյութից հետագայում զարգանում է մարսողական խողովակի և դրա ածանցյալների առաջի մասի շերտավորված էպիթելը։ Բացի այդ, նախակորդալային թիթեղից ձևավորվում է շնչափողի, թոքերի և բրոնխների էպիթելը, ինչպես նաև կոկորդի և կերակրափողի էպիթելային լորձաթաղանթը, մաղձի գրպանների ածանցյալները՝ տիմուսը և այլն։

Ըստ Ա.Ն.Բազանովի, կերակրափողի լորձաթաղանթի ձևավորման աղբյուրը և շնչառական ուղիներըծառայում է որպես գլխի աղիքի էնդոդերմա:

Բրինձ. 21.13.Նեյրուլյացիան մարդու սաղմում.

բայց- տեսարան հետևից; բ- խաչմերուկներ. 1 - առաջի նեյրոփոր; 2 - հետին նեյրոփոր; 3 - էկտոդերմա; 4 - նյարդային ափսե; 5 - նյարդային ակոս; 6 - մեզոդերմա; 7 - ակորդ; 8 - էնդոդերմա; 9 - նյարդային խողովակ; 10 - նյարդային գագաթ; 11 - ուղեղ; 12 - ողնաշարի լարը; 13 - ողնաշարի ջրանցք

Բրինձ. 21.14.Մարդու սաղմը միջքաղաքային ծալքի և արտաշնչառական օրգանների ձևավորման փուլում (ըստ Պ. Պետկովի).

1 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ; 2 - ցիտոտրոֆոբլաստ; 3 - արտասաղմնային mesenchyme; 4 - ամնիոտիկ ոտքի տեղը; 5 - առաջնային աղիքներ; 6 - ամնիոնային խոռոչ; 7 - ամնիոնային էկտոդերմա; 8 - արտասաղմնային ամնիոնային մեզենխիմ; 9 - դեղնուցի վեզիկուլայի խոռոչ; 10 - դեղնուցի վեզիկուլի էնդոդերմ; 11 - դեղնուցի պարկի արտասաղմնային մեզենխիմ; 12 - allantois. Սլաքները ցույց են տալիս միջքաղաքային ծալքի ձևավորման ուղղությունը

Որպես բողբոջային էկտոդերմի մաս, դրվում են պլակոդներ, որոնք հանդիսանում են ներքին ականջի էպիթելային կառուցվածքների զարգացման աղբյուրը։ Արտահնչող էկտոդերմայից ձևավորվում է ամնիոնի և պորտալարի էպիթելը։

21.3.2. Էնդոդերմի տարբերակում

Էնդոդերմի տարբերակումը հանգեցնում է սաղմի մարմնում աղիքային խողովակի էնդոդերմի առաջացմանը և արտասաղմնային էնդոդերմի ձևավորմանը, որը ձևավորում է վիտիլինային վեզիկուլի և ալանտոիսի լորձաթաղանթը (նկ. 21.14):

Աղիքային խողովակի մեկուսացումը սկսվում է միջքաղաքային ծալքի տեսքից: Վերջինս, խորանալով, բաժանում է ապագա աղիքի աղիքային էնդոդերմը դեղնուցի պարկի արտասաղմնային էնդոդերմից։ Սաղմի հետին մասում առաջացած աղիքն ընդգրկում է նաև էնդոդերմի այն մասը, որտեղից առաջանում է ալանտոիսի էնդոդերմալ աճը։

Աղիքային խողովակի էնդոդերմից զարգանում է ստամոքսի, աղիքների և դրանց գեղձերի միաշերտ ծածկված էպիթելը։ Բացի այդ, սրանից

դերմիսը զարգացնում է լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի էպիթելային կառուցվածքները:

Էքստրաէմբրիոնային էնդոդերմից առաջանում է դեղնուցի պարկի և ալանտոիսի էպիթելի:

21.3.3. մեզոդերմի տարբերակում

Այս գործընթացը սկսվում է սաղմի 3-րդ շաբաթից։ Մեզոդերմի մեջքային հատվածները բաժանված են ակորդի կողքերին ընկած խիտ հատվածների՝ սոմիտների։ Մեջքային մեզոդերմի սեգմենտավորման և սոմիտների առաջացման գործընթացը սկսվում է սաղմի գլխից և արագորեն տարածվում պոչով։

Սաղմը զարգացման 22-րդ օրը ունի 7 զույգ հատված, 25-ին՝ 14, 30-ին՝ 30, իսկ 35-ին՝ 43-44 զույգ։ Ի տարբերություն սոմիտների, մեզոդերմի փորային հատվածները (սպլանխնոտոմ) բաժանված չեն, այլ բաժանվում են երկու թիթեղների՝ վիսցերալ և պարիետալ: Մեզոդերմի փոքր հատվածը, որը միացնում է սոմիտները սպլանխնոտոմի հետ, բաժանվում է հատվածների՝ հատվածային ոտքերի (նեֆրոգոնոտոմ): Սաղմի հետին վերջում այս բաժանմունքների հատվածավորումը տեղի չի ունենում: Այստեղ, սեգմենտային ոտքերի փոխարեն, կա ոչ հատվածավոր նեֆրոգեն ռուդիմենտ (նեֆրոգեն լար): Սաղմի մեզոդերմայից զարգանում է նաև պարամեզոնեֆրիկ ջրանցքը։

Սոմիտները բաժանվում են երեք մասի` միոտոմ, որն առաջացնում է գծավոր կմախքային մկանային հյուսվածք, սկլերոտոմ, որը ոսկրային և աճառային հյուսվածքների զարգացման աղբյուրն է, և դերմատոմ, որը կազմում է մաշկի շարակցական հյուսվածքի հիմքը` դերմիսը: .

Սեգմենտային ոտքերից (նեֆրոգոնոտոմներ) զարգանում է երիկամների, սեռական գեղձերի և անոթների էպիթելը, իսկ պարամեզոնեֆրիկ ջրանցքից՝ արգանդի էպիթելը, արգանդափողերը (ձվարանները) և հեշտոցի առաջնային լորձաթաղանթի էպիթելը։

Սպլանխնոտոմի պարիետալ և ներքին օրգանները կազմում են շիճուկային թաղանթների էպիթելի լորձաթաղանթը՝ մեզոթելիումը: Մեզոդերմի վիսցերալ շերտի մի մասից (միոէպիկարդային թիթեղ) զարգանում են սրտի միջին և արտաքին թաղանթները՝ սրտամկանը և էպիկարդիումը, ինչպես նաև վերերիկամային կեղևը։

Սաղմի մարմնում գտնվող mesenchyme- ը բազմաթիվ կառույցների ձևավորման աղբյուր է `արյան բջիջների և արյունաստեղծ օրգանների, շարակցական հյուսվածքի, արյան անոթների, հարթ մկանային հյուսվածքի, միկրոգլիայի (տե՛ս գլ. 5): Արտսաղմնային մեզոդերմից զարգանում է մեզենխիմը՝ առաջացնելով արտասաղմնային օրգանների շարակցական հյուսվածքը՝ ամնիոն, ալանտոիս, քորիոն, դեղնուցի վեզիկուլ։

Սաղմի և նրա ժամանակավոր օրգանների շարակցական հյուսվածքը բնութագրվում է միջբջջային նյութի բարձր հիդրոֆիլությամբ, ամորֆ նյութում գլիկոզամինոգլիկանների հարստությամբ։ Ժամանակավոր օրգանների շարակցական հյուսվածքն ավելի արագ է տարբերվում, քան օրգանների ռուդիմենտներում, ինչը պայմանավորված է սաղմի և մոր մարմնի միջև կապ հաստատելու անհրաժեշտությամբ և

ապահովելով դրանց զարգացումը (օրինակ՝ պլասենտան)։ Խորիոնային մեզենխիմի տարբերակումը տեղի է ունենում վաղ, բայց միաժամանակ չի առաջանում ամբողջ մակերեսի վրա: Գործընթացը առավել ակտիվ է պլասենցայի զարգացման մեջ: Այստեղ ի հայտ են գալիս նաև առաջին թելքավոր կառույցները, որոնք կարևոր դեր են խաղում արգանդում պլասենցայի ձևավորման և ամրացման գործում։ Վիլլի ստրոմայի թելքավոր կառուցվածքների զարգացմամբ հաջորդաբար ձևավորվում են արգիրոֆիլ նախակոլագենային մանրաթելեր, իսկ հետո՝ կոլագենային մանրաթելեր։

Մարդու սաղմում զարգացման 2-րդ ամսում առաջին հերթին սկսվում է կմախքի և մաշկի մեզենխիմի, ինչպես նաև սրտի պատի և խոշոր անոթների մեզենխիմի տարբերակումը։

Մարդու սաղմերի մկանային և առաձգական տիպի զարկերակները, ինչպես նաև պլասենցայի ցողունային (խարիսխ) վիլլի զարկերակները և դրանց ճյուղերը պարունակում են դեզմին բացասական հարթ միոցիտներ, որոնք ունեն ավելի արագ կծկվելու հատկություն։

Մարդու սաղմի զարգացման 7-րդ շաբաթում մաշկի մեզենխիմում և ներքին օրգանների մեզենխիմում հայտնվում են փոքր լիպիդային ներդիրներ, իսկ ավելի ուշ (8-9 շաբաթ) ձևավորվում են ճարպային բջիջներ։ Հետևելով սրտանոթային համակարգի միացնող հյուսվածքի զարգացմանը՝ շարակցական հյուսվածքիթոքերը և մարսողական խողովակը. Մեզենխիմի տարբերակումը մարդու սաղմերում (11-12 մմ երկարություն) զարգացման 2-րդ ամսում սկսվում է բջիջներում գլիկոգենի քանակի ավելացմամբ։ Նույն տարածքներում մեծանում է ֆոսֆատազների ակտիվությունը, իսկ հետագայում տարբերակման ընթացքում կուտակվում են գլիկոպրոտեիններ, սինթեզվում են ՌՆԹ և սպիտակուցներ։

պտղաբեր շրջան.Պտղի շրջանը սկսվում է 9-րդ շաբաթից և բնութագրվում է զգալի մորֆոգենետիկ գործընթացներով, որոնք տեղի են ունենում ինչպես պտղի, այնպես էլ մոր մարմնում (Աղյուսակ 21.1):

Աղյուսակ 21.1.Անձի ներարգանդային զարգացման համառոտ օրացույց (լրացումներով՝ ըստ Ռ. Կ. Դանիլովի, Տ. Գ. Բորովոյ, 2003 թ.)

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի շարունակությունը. 21.1

Սեղանի վերջը. 21.1

21.4. EXTRA-GERMAL ORGANS

Արտասաղմնային օրգանները, որոնք զարգանում են սաղմի մարմնից դուրս սաղմի առաջացման գործընթացում, կատարում են մի շարք գործառույթներ, որոնք ապահովում են հենց սաղմի աճն ու զարգացումը։ Սաղմը շրջապատող այս օրգաններից մի քանիսը նույնպես կոչվում են սաղմնային թաղանթներ.Այդ օրգաններից են ամնիոնը, դեղնուցի պարկը, ալանտոիսը, քորիոնը, պլասենտան (նկ. 21.15):

Արտսաղմնային օրգանների հյուսվածքների զարգացման աղբյուրներն են տրոֆ-էկտոդերմը և բոլոր երեք սաղմնային շերտերը (Սխեմա 21.1): Գործվածքի ընդհանուր հատկությունները

Բրինձ. 21.15.Մարդու սաղմի արտասաղմնային օրգանների զարգացումը (սխեմա)՝ 1 - ամնիոտիկ վեզիկուլ; 1a - ամնիոնային խոռոչ; 2 - սաղմի մարմինը; 3 - դեղնուցի պարկ; 4 - extraembryonic coelom; 5 - խորիոնի առաջնային վիլլի; 6 - խորիոնի երկրորդական վիլլի; 7 - allantois ցողուն; 8 - խորիոնի երրորդական վիլլի; 9 - allan-tois; 10 - պորտալար; 11 - հարթ քորիոն; 12 - կոթիլեդոններ

Սխեման 21.1.Արտսաղմնային օրգանների հյուսվածքների դասակարգում (ըստ Վ. Դ. Նովիկովի, Գ. Վ. Պրավոտորովի, Յու. Ի. Սկլյանովի)

նրա արտասաղմնային օրգանները և դրանց տարբերությունները վերջնականներից հետևյալն են. 1) հյուսվածքների զարգացումը նվազում և արագանում է. 2) շարակցական հյուսվածքը պարունակում է քիչ բջջային ձևեր, բայց շատ ամորֆ նյութ, որը հարուստ է գլիկոզամինոգլիկաններով. 3) արտասաղմնային օրգանների հյուսվածքների ծերացումը տեղի է ունենում շատ արագ՝ մինչև պտղի զարգացման ավարտը։

21.4.1. Ամնիոն

Ամնիոն- ժամանակավոր օրգան, որն ապահովում է սաղմի զարգացման համար ջրային միջավայր: Այն առաջացել է էվոլյուցիայի ընթացքում՝ կապված ողնաշարավորների ջրից ցամաք ազատվելու հետ։ Մարդու սաղմնագենեզում այն ​​հայտնվում է գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլում՝ սկզբում որպես փոքրիկ վեզիկուլ՝ որպես էպիբլաստի մաս։

Ամնիոտիկ վեզիկուլայի պատը բաղկացած է արտասաղմնային էկտոդերմի և արտասաղմնային մեզենխիմի բջիջների շերտից, կազմում է նրա շարակցական հյուսվածքը։

Ամնիոնն արագորեն մեծանում է, և 7-րդ շաբաթվա վերջում նրա միացնող հյուսվածքը շփվում է խորիոնի միացնող հյուսվածքի հետ։ Միաժամանակ ամնիոնային էպիթելը անցնում է ամնիոտիկ ցողունին, որը հետագայում վերածվում է պորտալարի, իսկ պորտալարի շրջանում միաձուլվում է սաղմի մաշկի էպիթելային ծածկույթին։

Ամնիոտիկ թաղանթը կազմում է ամնիոտիկ հեղուկով լցված ջրամբարի պատը, որի մեջ գտնվում է պտուղը (նկ. 21.16): Ամնիոտիկ մեմբրանի հիմնական գործառույթը պտղաջրերի արտադրությունն է, որը միջավայր է ապահովում զարգացող օրգանիզմի համար և պաշտպանում նրան մեխանիկական վնասվածքներից։ Ամնիոնի էպիթելը, դեմքով դեպի իր խոռոչը, ոչ միայն արտազատում է ամնիոտիկ հեղուկը, այլև մասնակցում է դրանց վերաներծծմանը։ Պտղաջրերի մեջ աղերի անհրաժեշտ բաղադրությունը և կոնցենտրացիան պահպանվում է մինչև հղիության ավարտը։ Ամնիոնը նաև կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ՝ կանխելով վնասակար նյութերի ներթափանցումը պտղի մեջ:

Ամնիոնի էպիթելը վաղ փուլերում միաշերտ տափակ է, ձևավորվում է միմյանց սերտորեն հարակից մեծ բազմանկյուն բջիջներով, որոնց մեջ կան բազմաթիվ միտոտիկ բաժանարար: Էմբրիոգենեզի 3-րդ ամսում էպիթելը վերածվում է պրիզմատիկի։ Էպիթելի մակերեսին կան միկրովիլիներ։ Ցիտոպլազմը միշտ պարունակում է փոքր լիպիդային կաթիլներ և գլիկոգենի հատիկներ: Բջիջների գագաթային հատվածներում կան տարբեր չափերի վակուոլներ, որոնց պարունակությունը արտանետվում է ամնիոնային խոռոչ։ Պլասենցիայի սկավառակի տարածքում ամնիոնի էպիթելը միաշերտ պրիզմատիկ է, երբեմն բազմաշերտ, կատարում է գերակշռող սեկրեցիայի ֆունկցիա, մինչդեռ արտապլացենտային ամնիոնի էպիթելը հիմնականում ներծծում է ամնիոտիկ հեղուկը:

Ամնիոտիկ մեմբրանի շարակցական հյուսվածքի ստրոմայում առանձնանում են նկուղային թաղանթ, խիտ թելքավոր շարակցական հյուսվածքի շերտ և չամրացված թելքավոր շարակցական հյուսվածքի սպունգանման շերտ, որը կապում է.

Բրինձ. 21.16.Սաղմի, արտասաղմնային օրգանների և արգանդի թաղանթների փոխհարաբերությունների դինամիկան.

բայց- մարդկային սաղմը զարգացման 9,5 շաբաթ (միկրոգրաֆիա)՝ 1 - ամնիոն; 2 - քորիոն; 3 - պլասենցայի ձևավորում; 4 - պորտալար

ընդհանուր ամնիոն քորիոնի հետ: Խիտ շարակցական հյուսվածքի շերտում կարելի է առանձնացնել նկուղային թաղանթի տակ ընկած առանց բջջային հատվածը և բջջային մասը։ Վերջինս բաղկացած է ֆիբրոբլաստների մի քանի շերտերից, որոնց միջև կա կոլագենի և ցանցաթելերի բարակ կապոցների խիտ ցանց, որոնք սերտորեն կցված են միմյանց, կազմելով անկանոն ձևի վանդակ, որը ուղղված է պատյանի մակերեսին զուգահեռ:

Սպունգային շերտը ձևավորվում է չամրացված լորձաթաղանթով, կոլագենի մանրաթելերի նոսր կապոցներով, որոնք նրանց շարունակությունն են, որոնք ընկած են խիտ շարակցական հյուսվածքի շերտում՝ ամնիոնը կապելով քորիոնի հետ: Այս կապը շատ փխրուն է, և, հետևաբար, երկու պատյաններն էլ հեշտությամբ բաժանվում են միմյանցից: Միակցիչ հյուսվածքի հիմնական նյութը պարունակում է բազմաթիվ գլիկոզամինոգլիկաններ։

21.4.2. Դեղնապարկ

Դեղնապարկ- էվոլյուցիայի ամենահին արտասաղմնային օրգանը, որն առաջացել է որպես սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ սննդանյութեր (դեղնուց) կուտակող օրգան։ Մարդկանց մոտ սա տարրական ձևավորում է (դեղնուցի վեզիկուլ): Այն ձևավորվում է արտասաղմնային էնդոդերմայով և արտասաղմնային մեզոդերմայով (մեզենխիմ)։ Հայտնվելով մարդկանց մոտ զարգացման 2-րդ շաբաթում, սաղմի սնուցման մեջ դեղնուցի վեզիկուլը վերցնում է.

Բրինձ. 21.16.Շարունակություն

բ- դիագրամ՝ 1 - արգանդի մկանային թաղանթ; 2- decidua basalis; 3 - ամնիոնային խոռոչ; 4 - դեղնուցի պարկի խոռոչ; 5 - extraembryonic coelom (chorionic խոռոչ); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - արգանդի խոռոչ; 9 - արգանդի վզիկ; 10 - սաղմ; 11 - խորիոնի երրորդական վիլլի; 12 - allantois; 13 - umbilical լարը mesenchyme: բայց- քորիոնիկ վիլուսի արյունատար անոթներ; բ- մայրական արյունով բացեր (ըստ Համիլթոնի, Բոյդի և Մոսմանի)

մասնակցությունը շատ կարճ է, քանի որ զարգացման 3-րդ շաբաթից կապ է հաստատվում պտղի և մոր մարմնի միջև, այսինքն՝ հեմատոտրոֆիկ սնուցում։ Ողնաշարավորների դեղնուցի պարկը առաջին օրգանն է, որի պատում զարգանում են արյան կղզիները՝ ձևավորելով արյան առաջին բջիջները և առաջին արյունատար անոթները, որոնք ապահովում են պտղի թթվածնի տեղափոխումը և սննդանյութեր.

Երբ ձևավորվում է միջքաղաքային ծալքը, որը սաղմը բարձրացնում է դեղնուցի պարկի վերևում, ձևավորվում է աղիքային խողովակ, մինչդեռ դեղնուցը բաժանվում է սաղմի մարմնից: Սաղմի կապը դեղնուցի պարկի հետ մնում է սնամեջ ֆունիկուլուսի տեսքով, որը կոչվում է դեղնուցի ցողուն։ Որպես արյունաստեղծ օրգան՝ դեղնուցի պարկը գործում է մինչև 7-8-րդ շաբաթը, այնուհետև ենթարկվում է հակադարձ զարգացման և մնում է պորտալարում՝ նեղ խողովակի տեսքով, որը ծառայում է որպես արյունատար անոթների հաղորդիչ դեպի պլասենտա։

21.4.3. Ալլանտուա

Allantois-ը սաղմի պոչային մասում մատների նման փոքր պրոցես է, որը աճում է ամնիոտիկ ցողունի մեջ: Այն ստացվում է դեղնուցի պարկից և բաղկացած է արտասաղմնային էնդոդերմայից և ներքին օրգաններից: Մարդկանց մոտ ալանտոիսը չի հասնում էական զարգացման, բայց նրա դերը սաղմի սնուցման և շնչառության ապահովման գործում դեռևս մեծ է, քանի որ պորտալարի մեջ գտնվող անոթները նրա երկայնքով աճում են դեպի քորիոն: Ալանտոիսի մոտակա մասը գտնվում է դեղնուցի ցողունի երկայնքով, իսկ հեռավոր մասը, աճող, աճում է ամնիոնի և խորիոնի միջև ընկած բացվածքի մեջ: Գազափոխանակության և արտազատման օրգան է։ Թթվածինը մատակարարվում է ալանտոիսի անոթների միջոցով, իսկ սաղմի նյութափոխանակության արտադրանքը արտազատվում է ալանտոիս: Էմբրիոգենեզի 2-րդ ամսում ալանտոիսը փոքրանում է և վերածվում բջիջների լարի, որը պորտալարի մաս է կազմում փոքրացած վիտիլինային վեզիկուլի հետ։

21.4.4. պորտալար

Պորտալարը կամ պորտալարը առաձգական լար է, որը կապում է սաղմը (պտուղը) պլասենցային։ Այն ծածկված է ամնիոտիկ թաղանթով, որը շրջապատում է լորձաթաղանթի շարակցական հյուսվածքը՝ արյունատար անոթներով (երկու պորտալար զարկերակ և մեկ երակ) և դեղնուցի պարկի և ալանտոիսի մնացորդներ։

Լորձաթաղանթ շարակցական հյուսվածքը, որը կոչվում է «Wharton's jelly», ապահովում է լարի առաձգականությունը, պաշտպանում է պորտալարի անոթները սեղմումից՝ դրանով իսկ ապահովելով սննդանյութերի և թթվածնի շարունակական մատակարարումը սաղմին։ Դրա հետ մեկտեղ այն կանխում է վնասակար նյութերի ներթափանցումը պլասենցայից սաղմ արտաանոթային միջոցներով և դրանով իսկ կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ։

Իմունոցիտոքիմիական մեթոդներով պարզվել է, որ պորտալարի, պլասենցայի և սաղմի արյունատար անոթներում կան տարասեռ հարթ մկանային բջիջներ (SMCs): Երակներում, ի տարբերություն զարկերակների, հայտնաբերվել են desmin-positive SMCs: Վերջիններս ապահովում են երակների դանդաղ տոնիկ կծկումներ։

21.4.5. Քորիոն

Քորիոն,կամ վիլուսային պատյան,առաջին անգամ հայտնվում է կաթնասունների մոտ, զարգանում է տրոֆոբլաստից և արտասաղմնային մեզոդերմայից։ Սկզբում տրոֆոբլաստը ներկայացված է բջիջների շերտով, որոնք ձևավորում են առաջնային վիլլիներ: Նրանք արտազատում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնց օգնությամբ քայքայվում է արգանդի լորձաթաղանթը և իրականացվում է իմպլանտացիա։ 2-րդ շաբաթում տրոֆոբլաստը ձեռք է բերում երկշերտ կառուցվածք՝ դրանում ներքին բջջային շերտի (ցիտոտրոֆոբլաստ) և սիմպլաստիկ արտաքին շերտի (սիմպլաստոտրոֆոբլաստ) ձևավորման շնորհիվ, որը բջջային շերտի ածանցյալն է։ Արտասաղմնային մեզենխիմը, որը հայտնվում է սաղմի ծայրամասում (մարդկանց մոտ զարգացման 2-3-րդ շաբաթում) աճում է դեպի տրոֆոբլաստ և դրա հետ ձևավորում երկրորդական էպիթելիոմեզենխիմային վիլլեր։ Այս պահից սկսած, տրոֆոբլաստը վերածվում է խորիոնի կամ վիլոզային թաղանթի (տես նկ. 21.16):

3-րդ շաբաթվա սկզբին արյան մազանոթները աճում են խորիոնի վզիկի մեջ և ձևավորվում են երրորդական վիլլիներ: Սա համընկնում է սաղմի հեմատոտրոֆիկ սնուցման սկզբի հետ։ Խորիոնի հետագա զարգացումը կապված է երկու գործընթացի հետ՝ արգանդի լորձաթաղանթի քայքայումը՝ արտաքին (սիմպլաստիկ) շերտի պրոտեոլիտիկ ակտիվության և պլասենցայի զարգացման պատճառով։

21.4.6. Պլասենտա

Պլասենտա (մանկական տեղ)մարդը պատկանում է դիսկոիդային հեմոխորիալ վիլոզային պլասենցայի տիպին (տես նկ. 21.16; նկ. 21.17): Սա կարևոր ժամանակավոր օրգան է՝ տարբեր գործառույթներով, որոնք կապ են ապահովում պտղի և մոր մարմնի միջև: Միևնույն ժամանակ, պլասենտան արգելք է ստեղծում մոր և պտղի արյան միջև։

Պլասենտան բաղկացած է երկու մասից՝ բողբոջային կամ պտղի (pars fetalis)և մայրական (pars materna):Պտղի մասը ներկայացված է ճյուղավորված քորիոնով և ներսից քորիոնին կպչող ամնիոտիկ թաղանթով, իսկ մայրական մասը արգանդի փոփոխված լորձաթաղանթ է, որը մերժվում է ծննդաբերության ժամանակ։ (decidua basalis):

Պլասենցայի զարգացումը սկսվում է 3-րդ շաբաթից, երբ անոթները սկսում են աճել՝ վերածվելով երկրորդական վիլլիների և երրորդական վիլլի ձևի և ավարտվում է հղիության 3-րդ ամսվա վերջում։ 6-8-րդ շաբաթում անոթների շուրջ

Բրինձ. 21.17.Հեմոխորիոնիկ պլասենտա: Քորիոնիկ վիլիների զարգացման դինամիկան. բայց- պլասենցայի կառուցվածքը (սլաքները ցույց են տալիս արյան շրջանառությունը անոթներում և այն բացերից մեկում, որտեղ հեռացվել է վիլուսը). 1 - ամնիոնային էպիթելիա; 2 - խորիոնային ափսե; 3 - villi; 4 - ֆիբրինոիդ; 5 - դեղնուցի վեզիկուլ; 6 - պորտալար; 7 - placental septum; 8 - լակունա; 9 - պարուրաձեւ զարկերակ; 10 - էնդոմետրիումի բազալ շերտ; 11 - myometrium; բ- առաջնային տրոֆոբլաստային վիլուսի կառուցվածքը (1-ին շաբաթ); մեջ- խորիոնի երկրորդական էպիթելային-մեզենխիմալ վիլուսի կառուցվածքը (2-րդ շաբաթ); Գ- երրորդական քորիոնիկ վիլուսի կառուցվածքը - արյան անոթներով էպիթելային-մեզենխիմալ (3-րդ շաբաթ); դ- խորիոնային վիլուսի կառուցվածքը (3-րդ ամիս); ե- chorionic villi (9-րդ ամիս) կառուցվածքը. 1 - intervillous space; 2 - միկրովիլի; 3 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ; 4 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ միջուկներ; 5 - ցիտոտրոֆոբլաստ; 6 - ցիտոտրոֆոբլաստի միջուկը; 7 - նկուղային թաղանթ; 8 - միջբջջային տարածություն; 9 - ֆիբրոբլաստ; 10 - մակրոֆագներ (Կաշչենկո-Հոֆբաուերի բջիջներ); 11 - էնդոթելիոցիտ; 12 - արյան անոթի լույս; 13 - էրիթրոցիտ; 14 - մազանոթի նկուղային թաղանթ (ըստ E. M. Schwirst)

շարակցական հյուսվածքի տարրերը տարբերվում են. A և C վիտամինները կարևոր դեր են խաղում ֆիբրոբլաստների տարբերակման և նրանց կողմից կոլագենի սինթեզում, առանց դրա բավարար ընդունման խաթարվում է սաղմի և մոր մարմնի միջև կապի ամրությունը և առաջանում է ինքնաբուխ աբորտի վտանգ։

Խորիոնի շարակցական հյուսվածքի հիմնական նյութը պարունակում է զգալի քանակությամբ հիալուրոնային և խոնդրոյտին ծծմբաթթուներ, որոնք կապված են պլասենցայի թափանցելիության կարգավորման հետ։

Պլասենցայի զարգացման հետ մեկտեղ տեղի է ունենում արգանդի լորձաթաղանթի քայքայումը՝ խորիոնի պրոտեոլիտիկ ակտիվության պատճառով, իսկ հիստիոտրոֆիկ սնուցումը հեմատոտրոֆի փոխվում է։ Սա նշանակում է, որ խորիոնի վիլլիները լվանում են մոր արյունով, որը էնդոմետրիումի քայքայված անոթներից դուրս է թափվել բացվածքների մեջ։ Այնուամենայնիվ, նորմալ պայմաններում մոր և պտղի արյունը երբեք չի խառնվում:

հեմատոխորիոնիկ արգելք,Արյան երկու հոսքերը բաժանող, բաղկացած է պտղի անոթների էնդոթելիումից, անոթները շրջապատող միացնող հյուսվածքից, խորիոնային վիլիների էպիթելից (ցիտոտրոֆոբլաստ և սիմպլաստոտրոֆոբլաստ), և բացի այդ, ֆիբրինոիդից, որը որոշ տեղերում ծածկում է վիլլիները դրսից։ .

բակտերիալ,կամ պտղի, մաս 3-րդ ամսվա վերջում պլասենտան ներկայացված է ճյուղավորվող քորիոնային թիթեղով, որը բաղկացած է թելքավոր (կոլագենային) շարակցական հյուսվածքից, ծածկված ցիտո- և սիմպլաստոտրոֆոբլաստով (բազմմիջուկային կառույց, որը ծածկում է նվազող ցիտոտրոֆոբլաստը): Խորիոնի ճյուղավորվող վիլլիները (ցողունը, խարիսխը) լավ զարգացած են միայն միոմետրիումին նայող կողմում։ Այստեղ նրանք անցնում են պլասենցայի ամբողջ հաստությամբ և իրենց գագաթներով մխրճվում են քանդված էնդոմետրիումի բազալային մասի մեջ։

Քորիոնային էպիթելը կամ ցիտոտրոֆոբլաստը զարգացման վաղ փուլերում ներկայացված է օվալաձև միջուկներով միաշերտ էպիթելիով: Այս բջիջները բազմանում են միտոզով։ Նրանք զարգացնում են սիմպլաստոտրոֆոբլաստ:

Սիմպլաստոտրոֆոբլաստը պարունակում է մեծ քանակությամբ տարբեր պրոտեոլիտիկ և օքսիդատիվ ֆերմենտներ (ATPases, ալկալային և թթվային):

Բրինձ. 21.18. 17 օրական մարդու սաղմի քորիոնիկ վիլուսի հատված («Ղրիմ»). Միկրոգրաֆիա:

1 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ; 2 - ցիտոտրոֆոբլաստ; 3 - chorion mesenchyme (ըստ Ն. Պ. Բարսուկովի)

- ընդհանուր մոտ 60), որը կապված է նրա դերի հետ մոր և պտղի միջև նյութափոխանակության գործընթացներում: Պինոցիտային վեզիկուլներ, լիզոսոմներ և այլ օրգանելներ հայտնաբերվում են ցիտոտրոֆոբլաստում և սիմպլաստում: 2-րդ ամսից սկսած խորիոնային էպիթելը բարակում է և աստիճանաբար փոխարինվում սիմպլաստոտրոֆոբլաստով։ Այս ժամանակահատվածում սիմպլաստոտրոֆոբլաստը հաստությամբ գերազանցում է ցիտոտրոֆոբլաստին։ 9-10-րդ շաբաթում սիմպլաստը բարակում է, իսկ միջուկների թիվը նրանում մեծանում է։ Սիմպլաստի մակերևույթի վրա, որոնք ուղղված են բացվածքներին, բազմաթիվ միկրովիլիներ են հայտնվում վրձնի եզրագծի տեսքով (տես Նկ. 21.17; Նկ. 21.18, 21.19):

Սիմպլաստոտրոֆոբլաստների և բջջային տրոֆոբլաստների միջև կան ճեղքաձև ենթամանրադիտակային տարածություններ, որոնք տեղ-տեղ հասնում են մինչև տրոֆոբլաստի նկուղային թաղանթը, ինչը պայմաններ է ստեղծում տրոֆիկ նյութերի, հորմոնների և այլնի երկկողմանի ներթափանցման համար։

Հղիության երկրորդ կեսին և հատկապես վերջում տրոֆոբլաստը դառնում է շատ բարակ, իսկ վիլլիները ծածկվում են ֆիբրինանման օքսիֆիլ զանգվածով, որը պլազմայի կոագուլյացիայի և տրոֆոբլաստների քայքայման արդյունք է («Langhans fibrinoid. »):

Հղիության տարիքի աճի հետ նվազում է մակրոֆագների և կոլագեն արտադրող տարբերակված ֆիբրոբլաստների քանակը՝ առաջանալով.

Բրինձ. 21.19.Պլասենցային արգելքը հղիության 28-րդ շաբաթում. Էլեկտրոնային միկրոգրաֆ, խոշորացում 45000 (ըստ U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - սիմպլաստոտրոֆոբլաստ; 2 - ցիտոտրոֆոբլաստ; 3 - տրոֆոբլաստի նկուղային թաղանթ; 4 - էնդոթելիի նկուղային թաղանթ; 5 - էնդոթելիոցիտ; 6 - էրիթրոցիտ մազանոթում

ֆիբրոցիտներ. Կոլագենային մանրաթելերի քանակը, թեև ավելանում է, բայց վիլլիների մեծ մասում մինչև հղիության ավարտը մնում է աննշան: Ստրոմալ բջիջների մեծ մասը (միոֆիբրոբլաստները) բնութագրվում են ցիտոկմախքի կծկվող սպիտակուցների (վիմենտին, դեսմին, ակտին և միոզին) ավելացված պարունակությամբ:

Ձևավորված պլասենցայի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը կոթիլեդոնն է, որը ձևավորվում է ցողունի («խարիսխ») վիլուսով և դրա միջոցով:

երկրորդական և երրորդական (վերջնական) ճյուղեր. Պլասենցայում կոթիլեդոնների ընդհանուր թիվը հասնում է 200-ի։

Մայր մասՊլասենտան ներկայացված է բազալային ափսեով և շարակցական հյուսվածքի միջնապատերով, որոնք բաժանում են կոթիլեդոնները միմյանցից, ինչպես նաև մայրական արյունով լցված բացվածքներով: Տրոֆոբլաստային բջիջները (ծայրամասային տրոֆոբլաստ) հայտնաբերվում են նաև ցողունային վիլլիների և պատյանների շփման կետերում։

Հղիության վաղ փուլերում քորիոնիկ վիլլիները ոչնչացնում են արգանդի հիմնական անկման թաղանթի շերտերը, որոնք ամենամոտ են պտղի, և դրանց տեղում առաջանում են մայրական արյունով լցված բացիկներ, որոնց մեջ ազատորեն կախված են խորիոնային վիլլիները:

Ընկնող թաղանթի խորը չքայքայված հատվածները տրոֆոբլաստի հետ միասին կազմում են բազալային թիթեղը։

Էնդոմետրիումի հիմքային շերտ (lamina basalis)- արգանդի լորձաթաղանթի միացնող հյուսվածք որոշիչբջիջները. Այս խոշոր, գլիկոգենով հարուստ շարակցական հյուսվածքի բջիջները գտնվում են արգանդի լորձաթաղանթի խորը շերտերում: Նրանք ունեն հստակ սահմաններ, կլորացված միջուկներ և օքսիֆիլ ցիտոպլազմա։ Հղիության 2-րդ ամսում դեզիդուալ բջիջները զգալիորեն մեծանում են։ Նրանց ցիտոպլազմայում, բացի գլիկոգենից, հայտնաբերվում են լիպիդներ, գլյուկոզա, վիտամին C, երկաթ, ոչ սպեցիֆիկ էսթերազներ, սուկցինային և կաթնաթթուների դեհիդրոգենազ։ Բազալային ափսեում, ավելի հաճախ, պլասենցայի մայրական մասին վիլի կցման վայրում, հայտնաբերվում են ծայրամասային ցիտոտրոֆոբլաստային բջիջների կլաստերներ։ Նրանք նման են դեզիդուալ բջիջներին, բայց տարբերվում են ցիտոպլազմայի ավելի ինտենսիվ բազոֆիլիայով։ Ամորֆ նյութ (Rohr-ի ֆիբրինոիդ) գտնվում է հիմքային ափսեի մակերեսին, որը ուղղված է դեպի խորիոնային վիլլի: Ֆիբրինոիդը էական դեր է խաղում մայր-պտղի համակարգում իմունոլոգիական հոմեոստազի ապահովման գործում:

Հիմնական ընկնող կեղևի մի մասը, որը գտնվում է ճյուղավորված և հարթ քորիոնի սահմանին, այսինքն՝ պլասենցայի սկավառակի եզրին երկայնքով, չի քայքայվում պլասենցայի զարգացման ընթացքում: Սերտորեն աճելով դեպի խորիոն, այն ձևավորվում է վերջի ափսե,կանխում է արյան արտահոսքը պլասենցայի բացերից.

Լակուններում արյունը անընդհատ շրջանառվում է։ Այն գալիս է արգանդային զարկերակներից, որոնք այստեղ են մտնում արգանդի մկանային թաղանթից։ Այս զարկերակները անցնում են պլասենցայի միջնապատերի երկայնքով և բացվում բաց բացվածքների մեջ: Մայրական արյունը պլասենցայից հոսում է երակների միջով, որոնք սկիզբ են առնում մեծ անցքերով լակունաներից։

Պլասենցայի ձևավորումն ավարտվում է հղիության 3-րդ ամսվա վերջում։ Պլասենտան ապահովում է սնուցում, հյուսվածքների շնչառություն, աճ, այս պահին ձևավորված պտղի օրգանների ռուդիմենտների կարգավորում, ինչպես նաև պաշտպանություն:

Պլասենցայի գործառույթները.Պլասենցայի հիմնական գործառույթները՝ 1) շնչառական; 2) սննդանյութերի տեղափոխում. ջուր; էլեկտրոլիտներ և իմունոգոլոբուլիններ; 3) արտազատվող; 4) էնդոկրին; 5) մասնակցություն միոմետրիումի կծկման կարգավորմանը.

Շունչպտուղը ապահովվում է մայրական հեմոգլոբինին կցված թթվածնով, որը պլասենցայի միջով ցրվում է պտղի արյան մեջ, որտեղ այն միանում է պտղի հեմոգլոբինին։

(HbF): Պտղի արյան մեջ պտղի հեմոգլոբինի հետ կապված CO 2-ը նույնպես ցրվում է պլասենցայի միջով, մտնում մոր արյունը, որտեղ այն միանում է մայրական հեմոգլոբինին:

ՏրանսպորտՊտղի զարգացման համար անհրաժեշտ բոլոր սննդանյութերը (գլյուկոզա, ամինաթթուներ, ճարպաթթուներ, նուկլեոտիդներ, վիտամիններ, հանքանյութեր) մոր արյունից գալիս են պլասենցայի միջոցով պտղի արյուն և, ընդհակառակը, մոր արյունից արտազատվող նյութափոխանակության արտադրանքները: մտնել մոր արյունը նրա մարմնից (արտազատման ֆունկցիա): Էլեկտրոլիտները և ջուրը պլասենցայով անցնում են դիֆուզիոն և պինոցիտոզով:

Սիմպլաստոտրոֆոբլաստի պինոցիտային վեզիկուլները ներգրավված են իմունոգոլոբուլինների տեղափոխման մեջ: Պտղի արյունը ներթափանցող իմունոգոլոբուլինը պասիվորեն իմունիզացնում է այն բակտերիալ անտիգենների հնարավոր գործողությունից, որոնք կարող են մտնել մայրական հիվանդությունների ժամանակ։ Ծնվելուց հետո մայրական իմունոգոլոբուլինը քայքայվում է և փոխարինվում է երեխայի օրգանիզմում նոր սինթեզված՝ դրա վրա բակտերիալ անտիգենների ազդեցության տակ։ Պլասենցայի միջոցով IgG, IgA ներթափանցում են ամնիոտիկ հեղուկի մեջ։

էնդոկրին գործառույթըամենակարևորներից է, քանի որ պլասենտան ունի մի շարք հորմոններ սինթեզելու և արտազատելու հատկություն, որոնք ապահովում են սաղմի և մոր մարմնի փոխազդեցությունը հղիության ընթացքում: Պլասենցայի հորմոնի արտադրության վայրը ցիտոտրոֆոբլաստն է և հատկապես սիմպլաստոտրոֆոբլաստը, ինչպես նաև դեզիդուալ բջիջները։

Պլասենտան սինթեզվող առաջիններից է քորիոնիկ գոնադոտրոպին,որի կոնցենտրացիան հղիության 2-3-րդ շաբաթում արագ աճում է՝ հասնելով առավելագույնի 8-10-րդ շաբաթում, իսկ պտղի արյան մեջ այն 10-20 անգամ գերազանցում է մոր արյանը։ Հորմոնը խթանում է հիպոֆիզի կողմից ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի (ACTH) արտադրությունը, ուժեղացնում է կորտիկոստերոիդների սեկրեցումը։

կարևոր դեր է խաղում հղիության զարգացման գործում պլասենցայի լակտոգեն,որն ունի պրոլակտինի և հիպոֆիզի լյուտեոտրոպ հորմոնի ակտիվություն։ Այն աջակցում է ստերոիդոգենեզին ձվարանների դեղին մարմնի մեջ հղիության առաջին 3 ամիսներին, ինչպես նաև մասնակցում է ածխաջրերի և սպիտակուցների նյութափոխանակությանը: Նրա կոնցենտրացիան մոր արյան մեջ աստիճանաբար աճում է հղիության 3-4-րդ ամսում, այնուհետև շարունակում է աճել՝ առավելագույնին հասնելով 9-րդ ամսում։ Այս հորմոնը մայրական և պտղի հիպոֆիզի պրոլակտինի հետ միասին դեր է խաղում թոքային մակերևութային ակտիվ նյութի և պտղի պլասենտալ օսմոկարգավորման գործընթացում: Նրա բարձր կոնցենտրացիան հայտնաբերվում է ամնիոտիկ հեղուկում (10-100 անգամ ավելի, քան մոր արյան մեջ)։

Խորիոնում, ինչպես նաև դեզիդուայում սինթեզվում են պրոգեստերոն և պրեգնանդիոլ։

Պրոգեստերոնը (առաջին հերթին արտադրվում է ձվարանների դեղին մարմնի կողմից, իսկ պլասենցայում 5-6-րդ շաբաթից) ճնշում է արգանդի կծկումները, խթանում է նրա աճը, ունի իմունոպրեսիվ ազդեցություն՝ ճնշելով պտղի մերժման ռեակցիան։ Մոր օրգանիզմում պրոգեստերոնի մոտ 3/4-ը մետաբոլիզացվում և վերածվում է էստրոգենի, իսկ մի մասը արտազատվում է մեզով։

Էստրոգենները (էստրադիոլ, էստրոն, էստրիոլ) արտադրվում են պլասենցայի (խորիոնիկ) վիլիների սիմպլաստո-տրոֆոբլաստում հղիության կեսին և մինչև վերջ.

Հղիության ընթացքում նրանց գործունեությունը 10 անգամ ավելանում է: Դրանք առաջացնում են արգանդի հիպերպլազիա և հիպերտրոֆիա։

Բացի այդ, պլասենցայում սինթեզվում են մելանոցիտ խթանող և ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոններ, սոմատոստատին և այլն։

Պլասենտան պարունակում է պոլիամիններ (սպերմին, սպերմիդին), որոնք ազդում են միոմետրիումի հարթ մկանային բջիջներում ՌՆԹ-ի սինթեզի ուժեղացման վրա, ինչպես նաև օքսիդազներ, որոնք ոչնչացնում են դրանք: Կարևոր դեր են խաղում ամինօքսիդազները (հիստամինազ, մոնոամին օքսիդազ), որոնք ոչնչացնում են կենսագեն ամինները՝ հիստամինը, սերոտոնինը, տիրամինը։ Հղիության ընթացքում նրանց ակտիվությունը մեծանում է, ինչը նպաստում է բիոգեն ամինների քայքայմանը և պլասենցայում, միոմետրիումի և մոր արյան մեջ վերջիններիս կոնցենտրացիայի նվազմանը։

Ծննդաբերության ժամանակ հիստամինը և սերոտոնինը կատեխոլամինների հետ միասին (նորադրենալին, ադրենալին) հանդիսանում են արգանդի հարթ մկանային բջիջների (SMC) կծկվող ակտիվության խթանիչներ, և մինչև հղիության ավարտը դրանց կոնցենտրացիան զգալիորեն աճում է կտրուկ նվազման պատճառով: 2 անգամ) ամինոօքսիդազների (հիստամինազ և այլն) գործունեության մեջ:

Թույլ աշխատանքային ակտիվությամբ նկատվում է ամինօքսիդազների ակտիվության աճ, օրինակ՝ հիստամինազ (5 անգամ):

Նորմալ պլասենտան սպիտակուցների համար բացարձակ խոչընդոտ չէ: Մասնավորապես, հղիության 3-րդ ամսվա վերջում ֆետոպրոտեինը պտղի միջից փոքր քանակությամբ (մոտ 10%) ներթափանցում է մոր արյուն, սակայն մայրական օրգանիզմը չի մերժում այս անտիգենը, քանի որ ընթացքում մայրական լիմֆոցիտների ցիտոտոքսիկությունը նվազում է։ հղիություն.

Պլասենտան կանխում է մի շարք մայրական բջիջների և ցիտոտոքսիկ հակամարմինների անցումը պտղի մեջ: Դրանում հիմնական դերը խաղում է ֆիբրինոիդը, որը ծածկում է տրոֆոբլաստը, երբ այն մասնակի վնասված է։ Սա կանխում է պլասենցայի և պտղի անտիգենների մուտքը միջանցքային տարածություն, ինչպես նաև թուլացնում է մոր հումորալ և բջջային «հարձակումը» պտղի դեմ:

Եզրափակելով, մենք նշում ենք մարդկային սաղմի զարգացման վաղ փուլերի հիմնական առանձնահատկությունները. 2) արտասաղմնային օրգանների վաղ մեկուսացում և ձևավորում. 3) ամնիոտիկ վեզիկուլայի վաղ ձևավորումը և ամնիոտիկ ծալքերի բացակայությունը. 4) գաստրուլյացիայի փուլում երկու մեխանիզմների առկայություն՝ շերտազատում և ներգաղթ, որի ընթացքում տեղի է ունենում նաև ժամանակավոր օրգանների զարգացում. 5) իմպլանտացիայի ինտերստիցիալ տեսակը. 6) ամնիոնի, քորիոնի, պլասենցայի ուժեղ զարգացում և դեղնուցի և ալանտոիսի թույլ զարգացում.

21.5. ՄԱՅՐ-ՊՏՂԻ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

Մայր-պտուղ համակարգը առաջանում է հղիության ընթացքում և ներառում է երկու ենթահամակարգ՝ մոր մարմին և պտղի մարմին, ինչպես նաև պլասենտան, որը նրանց միջև կապող օղակն է։

Մոր մարմնի և պտղի մարմնի փոխազդեցությունն ապահովվում է հիմնականում նեյրոհումորալ մեխանիզմներով։ Միևնույն ժամանակ երկու ենթահամակարգերում էլ առանձնանում են հետևյալ մեխանիզմները՝ ընկալիչ, տեղեկատվություն ընկալող, կարգավորող, այն մշակող և գործադիր։

Մայրական մարմնի ընկալիչ մեխանիզմները գտնվում են արգանդում զգայուն նյարդային վերջավորությունների տեսքով, որոնք առաջինն են տեղեկատվություն ստանում զարգացող պտղի վիճակի մասին։ Էնդոմետրիումում կան քիմո-, մեխանո- և ջերմընկալիչներ, իսկ արյունատար անոթներում՝ բարոռեցեպտորներ։ Ազատ տիպի ընկալիչային նյարդերի վերջավորությունները հատկապես շատ են արգանդի երակի պատերին և պլասենցայի կցման տարածքում գտնվող դեզիդուայում: Արգանդի ընկալիչների գրգռումը առաջացնում է շնչառության ինտենսիվության փոփոխություն, արյան ճնշումմոր օրգանիզմում, որը նորմալ պայմաններ է ապահովում զարգացող պտղի համար։

Մոր մարմնի կարգավորիչ մեխանիզմները ներառում են կենտրոնական նյարդային համակարգի մասեր (ուղեղի ժամանակավոր բլիթ, հիպոթալամուս, միջուղեղային ցանցաթաղանթային գոյացություն), ինչպես նաև հիպոթալամիկ-էնդոկրին համակարգը։ Կարգավորող կարևոր գործառույթ են կատարում հորմոնները՝ սեռական հորմոնները, թիրոքսինը, կորտիկոստերոիդները, ինսուլինը և այլն։ Այսպիսով, հղիության ընթացքում նկատվում է մոր մակերիկամի կեղևի ակտիվության բարձրացում և կորտիկոստերոիդների արտադրությունը, որոնք ներգրավված են պտղի նյութափոխանակության կարգավորումը. Պլասենտան արտադրում է քորիոնիկ գոնադոտրոպին, որը խթանում է հիպոֆիզի ACTH-ի ձևավորումը, որն ակտիվացնում է վերերիկամային կեղևի գործունեությունը և ուժեղացնում կորտիկոստերոիդների սեկրեցումը:

Մոր կարգավորող նեյրոէնդոկրին ապարատը ապահովում է հղիության պահպանումը, սրտի, արյան անոթների, արյունաստեղծ օրգանների, լյարդի աշխատանքի անհրաժեշտ մակարդակը և նյութափոխանակության օպտիմալ մակարդակը, գազերը՝ կախված պտղի կարիքներից:

Պտղի մարմնի ընկալիչ մեխանիզմները ընկալում են ազդանշաններ մոր մարմնում փոփոխությունների կամ սեփական հոմեոստազի մասին: Նրանք հայտնաբերվում են պորտալարային զարկերակների և երակների պատերին, լյարդի երակների բերանում, պտղի մաշկի և աղիների մեջ: Այս ընկալիչների գրգռումը հանգեցնում է պտղի սրտի հաճախության փոփոխության, նրա անոթներում արյան հոսքի արագության, ազդում է արյան մեջ շաքարի պարունակության վրա և այլն։

Պտղի մարմնի կարգավորիչ նյարդահումորալ մեխանիզմները ձևավորվում են զարգացման գործընթացում: Պտղի մոտ առաջին շարժիչ ռեակցիաները հայտնվում են զարգացման 2-3-րդ ամսում, ինչը վկայում է նյարդային կենտրոնների հասունացման մասին։ Գազային հոմեոստազը կարգավորող մեխանիզմները ձևավորվում են սաղմի երկրորդ եռամսյակի վերջում։ Կենտրոնական էնդոկրին գեղձի` հիպոֆիզի գործունեության սկիզբը նշվում է զարգացման 3-րդ ամսում: Պտղի վերերիկամային գեղձերում կորտիկոստերոիդների սինթեզը սկսվում է հղիության երկրորդ կեսից և աճում է նրա աճով։ Պտղի մոտ ավելացել է ինսուլինի սինթեզը, որն անհրաժեշտ է ապահովելու նրա աճը՝ կապված ածխաջրերի և էներգետիկ նյութափոխանակության հետ:

Պտղի նյարդահումորալ կարգավորող համակարգերի գործողությունն ուղղված է գործադիր մեխանիզմներին՝ պտղի օրգաններին, որոնք ապահովում են շնչառության ինտենսիվության փոփոխություն, սրտանոթային ակտիվություն, մկանային ակտիվություն և այլն, և այն մեխանիզմներին, որոնք որոշում են գազի մակարդակի փոփոխությունը։ փոխանակման, նյութափոխանակության, ջերմակարգավորման և այլ գործառույթներ:

Մայր-պտուղ համակարգում կապեր ապահովելու գործում հատկապես կարևոր դեր է խաղում պլասենտա,որն ունակ է ոչ միայն կուտակել, այլեւ սինթեզել պտղի զարգացման համար անհրաժեշտ նյութերը. Պլասենտան կատարում է էնդոկրին գործառույթներ՝ արտադրելով մի շարք հորմոններ՝ պրոգեստերոն, էստրոգեն, քորիոնիկ գոնադոտրոպին (CG), պլասենցայի լակտոգեն և այլն: Պլասենցայի միջոցով հումորալ և նյարդային կապեր են հաստատվում մոր և պտղի միջև:

Կան նաև արտապլացենտալ հումորալ կապեր պտղի թաղանթների և ամնիոտիկ հեղուկի միջոցով։

Հումորային հաղորդակցության ալիքը ամենածավալուն և տեղեկատվական ալիքն է: Դրա միջոցով կատարվում է թթվածնի և ածխածնի երկօքսիդի, սպիտակուցների, ածխաջրերի, վիտամինների, էլեկտրոլիտների, հորմոնների, հակամարմինների և այլնի հոսքը (նկ. 21.20): Սովորաբար օտար նյութերը չեն թափանցում մոր օրգանիզմ պլասենցայի միջոցով։ Նրանք կարող են սկսել ներթափանցել միայն պաթոլոգիայի պայմաններում, երբ խաթարված է պլասենցայի պատնեշային ֆունկցիան։ Հումորալ կապերի կարևոր բաղադրիչն իմունոլոգիական կապերն են, որոնք ապահովում են մայր-պտուղ համակարգում իմունային հոմեոստազի պահպանումը։

Չնայած այն հանգամանքին, որ մոր և պտղի օրգանիզմները գենետիկորեն օտար են սպիտակուցային կազմով, իմունաբանական կոնֆլիկտը սովորաբար չի առաջանում: Դա ապահովվում է մի շարք մեխանիզմներով, որոնցից էական են հետևյալները. 1) սիմպլաստոտրոֆոբլաստով սինթեզված սպիտակուցներ, որոնք արգելակում են մոր օրգանիզմի իմունային պատասխանը. 2) խորիոնային գոնադոտրոպինը և պլասենցային լակտոգենը, որոնք գտնվում են սիմպլաստոտրոֆոբլաստի մակերեսի վրա բարձր կոնցենտրացիայի մեջ. 3) պլասենցայի պերիբջջային ֆիբրինոիդի գլիկոպրոտեինների իմունային դիմակավորման ազդեցությունը, որը լիցքավորված է նույն կերպ, ինչ լվացվող արյան լիմֆոցիտները, բացասական է. 4) տրոֆոբլաստի պրոտեոլիտիկ հատկությունները նույնպես նպաստում են օտար սպիտակուցների ապաակտիվացմանը.

Ամնիոտիկ ջրերը, որոնք պարունակում են հակամարմիններ, որոնք արգելափակում են հղի կնոջ արյանը բնորոշ A և B անտիգենները, նույնպես մասնակցում են իմունային պաշտպանությանը և թույլ չեն տալիս նրանց մտնել պտղի արյուն։

Մոր և պտղի օրգանիզմներն են դինամիկ համակարգհոմոլոգ օրգաններ. Մոր ցանկացած օրգանի պարտությունը հանգեցնում է պտղի համանուն օրգանի զարգացման խախտման։ Այսպիսով, եթե հղի կինը տառապում է շաքարային դիաբետով, որի դեպքում ինսուլինի արտադրությունը նվազում է, ապա պտղի մոտ աճում է մարմնի քաշը և ավելանում է ինսուլինի արտադրությունը ենթաստամոքսային գեղձի կղզիներում:

Կենդանիների վրա կատարված փորձի ժամանակ պարզվել է, որ կենդանու արյան շիճուկը, որից հեռացվել է օրգանի մի մասը, խթանում է համանուն օրգանի բազմացումը։ Այնուամենայնիվ, այս երեւույթի մեխանիզմները լավ չեն հասկացվում:

Նյարդային կապերը ներառում են պլասենցային և արտապլացենտալ ալիքներ՝ պլասենցային՝ պլասենցայի և պորտալարի անոթներում բարո- և քիմիընկալիչների գրգռում, իսկ արտապլասենցային՝ պտղի աճի հետ կապված գրգռումների մուտքը մոր կենտրոնական նյարդային համակարգ և այլն։

Մայր-պտուղ համակարգում նեյրոնային կապերի առկայությունը հաստատվում է պլասենցայի նյարդայնացման, դրանում ացետիլխոլինի բարձր պարունակության վերաբերյալ տվյալներով,

Բրինձ. 21.20.Նյութերի տեղափոխում պլասենցային պատնեշով

պտղի զարգացումը փորձարարական կենդանիների նյարդայնացված արգանդի եղջյուրում և այլն:

Մայր-պտուղ համակարգի ձևավորման գործընթացում կան մի շարք կրիտիկական շրջաններ, որոնք ամենակարևորն են երկու համակարգերի միջև փոխազդեցության հաստատման համար, որոնք ուղղված են պտղի զարգացման համար օպտիմալ պայմանների ստեղծմանը:

21.6. ԶԱՐԳԱՑՄԱՆ ԿՐԻՏԻԿԱԿԱՆ ԺԱՄԱՆԱԿՆԵՐԸ

Օնտոգենեզի, հատկապես սաղմի առաջացման ընթացքում, լինում են զարգացող սեռական բջիջների (պրոգենեզի ընթացքում) և սաղմի (սաղմնածինության ժամանակ) ավելի բարձր զգայունության շրջաններ։ Սա առաջին անգամ նկատել է ավստրալացի բժիշկ Նորման Գրեգը (1944 թ.): Ռուս սաղմնաբան Պ. Այս տեսության էությունը

բաղկացած է այն ընդհանուր դիրքորոշման մեջ, որ սաղմի որպես ամբողջության և նրա առանձին օրգանների զարգացման յուրաքանչյուր փուլ սկսվում է որակապես նոր վերակառուցման համեմատաբար կարճ ժամանակահատվածով, որն ուղեկցվում է բջիջների որոշմամբ, տարածմամբ և տարբերակմամբ: Այս պահին սաղմը առավել ենթակա է տարբեր բնույթի վնասակար ազդեցությունների (ռենտգենյան ճառագայթներ, դեղեր և այլն): Պրոգենեզում այդպիսի շրջաններ են սպերմիոգենեզը և ձվագենեզը (մեյոզը), իսկ սաղմնագենեզում՝ բեղմնավորումը, իմպլանտացիան (որի ընթացքում տեղի է ունենում գաստրուլյացիա), բողբոջային շերտերի տարբերակումը և օրգանների տեղադրումը, պլասենցիայի շրջանը (վերջնական հասունացում և պլասենցայի ձևավորում), բազմաթիվ ֆունկցիոնալ համակարգերի ձևավորում, ծնունդ։

Զարգացող մարդու օրգանների և համակարգերի մեջ առանձնահատուկ տեղ է զբաղեցնում ուղեղը, որը վաղ փուլերում հանդես է գալիս որպես շրջակա հյուսվածքների և օրգանների պրիմորդիայի (մասնավորապես՝ զգայական օրգանների) տարբերակման առաջնային կազմակերպիչ, իսկ ավելի ուշ բնութագրվում է ինտենսիվ բջիջներով։ վերարտադրումը (մոտ 20000 րոպեում), որը պահանջում է օպտիմալ տրոֆիկ պայմաններ։

Կրիտիկական ժամանակաշրջաններում վնասակար էկզոգեն գործոնները կարող են լինել քիմիական նյութերը, ներառյալ բազմաթիվ դեղամիջոցները, իոնացնող ճառագայթումը (օրինակ, ռենտգենյան ճառագայթները ախտորոշիչ չափաբաժիններով), հիպոքսիան, սովը, թմրանյութերը, նիկոտինը, վիրուսները և այլն:

քիմիական նյութեր և դեղերներթափանցելով պլասենցային պատնեշը, հատկապես վտանգավոր են պտղի համար հղիության առաջին 3 ամիսների ընթացքում, քանի որ դրանք չեն նյութափոխանակվում և կուտակվում են նրա հյուսվածքներում և օրգաններում բարձր կոնցենտրացիաներով: Թմրամիջոցները խանգարում են ուղեղի զարգացմանը. Սովը, վիրուսները առաջացնում են արատներ և նույնիսկ ներարգանդային մահ (Աղյուսակ 21.2):

Այսպիսով, մարդու օնտոգենեզում առանձնանում են զարգացման մի քանի կրիտիկական շրջաններ՝ պրոգենեզում, էմբրիոգենեզում և հետծննդյան կյանքում։ Դրանք ներառում են. 2) բեղմնավորում; 3) իմպլանտացիա (էմբրիոգենեզի 7-8 օր); 4) օրգանների առանցքային ռուդիմենտների զարգացում և պլասենցայի ձևավորում (զարգացման 3-8 շաբաթ); 5) ուղեղի ուժեղացված աճի փուլ (15-20 շաբաթ); 6) մարմնի հիմնական ֆունկցիոնալ համակարգերի ձևավորում և վերարտադրողական ապարատի տարբերակում (20-24 շաբաթ). 7) ծնունդ. 8) նորածնային շրջան (մինչև 1 տարի). 9) սեռական հասունություն (11-16 տարեկան).

Մարդու զարգացման անոմալիաների կանխարգելման ախտորոշիչ մեթոդներ և միջոցառումներ.Մարդկային զարգացման մեջ անոմալիաները բացահայտելու համար ժամանակակից բժշկությունունի մի շարք մեթոդներ (ոչ ինվազիվ և ինվազիվ): Այսպիսով, բոլոր հղի կանայք երկու անգամ (16-24 և 32-36 շաբաթական) են ուլտրաձայնային պրոցեդուրա,ինչը թույլ է տալիս բացահայտել պտղի և նրա օրգանների զարգացման մի շարք անոմալիաներ։ Հղիության 16-18-րդ շաբաթում բովանդակության որոշման մեթոդով ալֆա-ֆետոպրոտեինմոր արյան շիճուկում կարող են հայտնաբերվել կենտրոնական նյարդային համակարգի արատներ (դրա մակարդակի 2 անգամից ավելի բարձրացման դեպքում) կամ քրոմոսոմային անոմալիաներ, օրինակ՝ Դաունի համախտանիշ՝ 21-րդ քրոմոսոմի տրիզոմիա կամ.

Աղյուսակ 21.2.Սաղմերի և մարդու պտղի զարգացման մեջ որոշ անոմալիաների առաջացման ժամկետները

այլ տրիզոմիա (սա վկայում է փորձարկման նյութի մակարդակի ավելի քան 2 անգամ նվազումը):

Ամնիոցենտեզ- ինվազիվ հետազոտության մեթոդ, որի դեպքում ամնիոտիկ հեղուկը վերցվում է մոր որովայնի պատի միջով (սովորաբար հղիության 16-րդ շաբաթում): Հետագայում կատարվում է ամնիոտիկ հեղուկի բջիջների քրոմոսոմային անալիզ և այլ հետազոտություններ։

Պտղի զարգացման տեսողական մոնիտորինգը նույնպես օգտագործվում է օգտագործելով լապարոսկոպ,մոր որովայնի պատի միջոցով ներմուծվում է արգանդի խոռոչ (ֆետոսկոպիա).

Կան պտղի անոմալիաների ախտորոշման այլ եղանակներ: Այնուամենայնիվ, բժշկական սաղմնաբանության հիմնական խնդիրն է կանխել դրանց զարգացումը: Այդ նպատակով մշակվում են գենետիկական խորհրդատվության և ամուսնական զույգերի ընտրության մեթոդներ։

Արհեստական ​​բեղմնավորման մեթոդներԱկնհայտ առողջ դոնորների սեռական բջիջները հնարավորություն են տալիս խուսափել մի շարք անբարենպաստ հատկությունների ժառանգությունից: Գենային ինժեներիայի զարգացումը հնարավորություն է տալիս շտկել բջջի գենետիկական ապարատի տեղային վնասը։ Այսպիսով, կա մի մեթոդ, որի էությունը ամորձու բիոպսիա ստանալն է

գենետիկորեն պայմանավորված հիվանդությամբ տղամարդիկ. Նորմալ ԴՆԹ-ի ներմուծումը սպերմատոգոնիա, այնուհետև սպերմատոգոնիայի փոխպատվաստումը նախկինում ճառագայթված ամորձու մեջ (գենետիկորեն արատավոր սեռական բջիջները ոչնչացնելու համար), փոխպատվաստված սպերմատոգոնիայի հետագա վերարտադրությունը հանգեցնում է նրան, որ նոր ձևավորված սերմնաբջիջներն ազատվում են գենետիկորեն որոշված ​​արատ. Հետեւաբար, նման բջիջները կարող են նորմալ սերունդ առաջացնել, երբ իգական վերարտադրողական բջիջը բեղմնավորվի:

Սերմի կրիոպահպանման մեթոդթույլ է տալիս երկար ժամանակ պահպանել սպերմատոզոիդների բեղմնավորման ունակությունը։ Սա օգտագործվում է տղամարդկանց սեռական բջիջները պահպանելու համար, որոնք կապված են ազդեցության, վնասվածքների և այլնի վտանգի հետ:

Արհեստական ​​բեղմնավորման և սաղմի տեղափոխման մեթոդ(արտամարմնային բեղմնավորում) օգտագործվում է ինչպես տղամարդկանց, այնպես էլ կանանց անպտղության բուժման համար: Լապարոսկոպիան օգտագործվում է կանացի սեռական բջիջներ ստանալու համար։ Հատուկ ասեղ օգտագործվում է վեզիկուլյար ֆոլիկուլի տարածքում ձվարանների թաղանթը ծակելու, ձվաբջիջը ներծծելու համար, որը հետագայում բեղմնավորվում է սերմնահեղուկով: Հետագա աճեցումը, որպես կանոն, մինչև 2-4-8 բլաստոմերների փուլը և սաղմի տեղափոխումը արգանդ կամ արգանդափողակ ապահովում է նրա զարգացումը մայրական օրգանիզմի պայմաններում։ Այս դեպքում հնարավոր է սաղմը փոխպատվաստել «փոխնակ» մոր արգանդ։

Անպտղության բուժման և մարդկային զարգացման անոմալիաների կանխարգելման մեթոդները սերտորեն փոխկապակցված են բարոյական, էթիկական, իրավական, սոցիալական խնդիրների հետ, որոնց լուծումը մեծապես կախված է որոշակի ժողովրդի հաստատված ավանդույթներից: Սա գրականության մեջ հատուկ ուսումնասիրության և քննարկման առարկա է։ Միևնույն ժամանակ, կլինիկական սաղմնաբանության և վերարտադրության առաջընթացը չի կարող էապես ազդել բնակչության աճի վրա՝ բուժման բարձր արժեքի և սեռական բջիջների հետ աշխատելու մեթոդական դժվարությունների պատճառով: Այդ իսկ պատճառով բնակչության առողջության և թվային աճի բարելավմանն ուղղված գործունեության հիմքում ընկած է բժշկի կանխարգելիչ աշխատանքը՝ հիմնված սաղմի ձևավորման գործընթացների իմացության վրա։ Առողջ սերունդ ծնվելու համար կարևոր է առողջ ապրելակերպ վարել և հրաժարվել վատ սովորություններից, ինչպես նաև իրականացնել այն գործողությունների մի շարք, որոնք գտնվում են բժշկական, հասարակական և կրթական հաստատությունների իրավասության մեջ:

Այսպես, մարդու և այլ ողնաշարավորների սաղմնավորման ուսումնասիրության արդյունքում հաստատվել են սեռական բջիջների ձևավորման և դրանց միաձուլման հիմնական մեխանիզմները զարգացման միաբջիջ փուլի՝ զիգոտի առաջացման հետ։ Սաղմի հետագա զարգացումը, իմպլանտացիան, սաղմնային շերտերի և հյուսվածքների սաղմնային ռուդիմենտների ձևավորումը, արտասաղմնային օրգանները ցույց են տալիս սերտ էվոլյուցիոն հարաբերություններ և շարունակականություն կենդանական աշխարհի տարբեր դասերի ներկայացուցիչների զարգացման գործում: Կարևոր է իմանալ, որ սաղմի զարգացման մեջ կան կրիտիկական շրջաններ, երբ կտրուկ մեծանում է ներարգանդային մահվան կամ ըստ պաթոլոգիական պայմանների զարգացման ռիսկը։

ճանապարհ. Սաղմոգենեզի հիմնական կանոնավոր գործընթացների իմացությունը հնարավորություն է տալիս լուծել բժշկական սաղմնաբանության մի շարք խնդիրներ (պտղի անոմալիաների կանխարգելում, անպտղության բուժում), իրականացնել պտղի և նորածինների մահը կանխող միջոցառումների համալիր:

թեստի հարցեր

1. Երեխայի հյուսվածքային կազմը և պլասենցայի մայրական մասերը:

2. Մարդկային զարգացման կրիտիկական ժամանակաշրջաններ.

3. Ողնաշարավորների և մարդկանց սաղմի նմանություններն ու տարբերությունները:

4. Ժամանակավոր օրգանների հյուսվածքների զարգացման աղբյուրները.

Հյուսվածքաբանություն, սաղմնաբանություն, բջջաբանություն. դասագիրք / Յու. Ի. Աֆանասիև, Ն. Ա. Յուրինա, Է. Ֆ. Կոտովսկի և ուրիշներ: - 6-րդ հրատ., վերանայված: և լրացուցիչ - 2012. - 800 էջ. : հիվանդ.

Ընդհանուր և համեմատական ​​սաղմնաբանություն

Պլանավորել

1. Արական սեռական բջիջների մորֆոֆունկցիոնալ բնութագրերը.

2. Ձվի տեսակներն ըստ դեղնուցի քանակի և տեղակայման. Ձվի կառուցվածքը և գործառույթը.

3. Բեղմնավորում, նրա հեռավոր և շփման փուլերի հասկացությունը.

4. Մանրացման և դրա տեսակների սահմանումը:

5. Գաստրուլյացիա, վաղ և ուշ գաստրուլյացիայի մեթոդներ.

6. Ողնաշարավորների արտասաղմնային օրգաններ (ամնիոն, դեղնուց պարկ, քորիոն, ալանտոիս, պորտալար, պլասենտա):

7. Պլասենտա, պլասենցայի տեսակները՝ ըստ իրենց կառուցվածքի, ձևի և պտղի կերակրման եղանակի։

8. Արտամարմնային բեղմնավորման հայեցակարգը և դրա նշանակությունը.

9. Մարդու պլասենտան, նրա մորֆոլոգիական առանձնահատկությունները և իմաստները:

10. Պլասենցայի կառուցվածքը.

11. Հեմոխորիալ (պլասենցային) պատնեշի կառուցվածքային բաղադրիչները.

12. Մայր-պտուղ համակարգը.

13. Զարգացման կրիտիկական ժամանակաշրջանների հայեցակարգը.

Բժշկական գիտությունների համալիրում աչքի ընկնող տեղերից է սաղմնաբանությունը։ Սաղմնաբանության իմացությունը անհրաժեշտ է կենդանական աշխարհի տարբեր ներկայացուցիչների մոտ ներարգանդային զարգացման հիմնական օրինաչափությունները և դրա առանձնահատկությունները հասկանալու համար. տարբեր պայմաններնրանց կյանքը և կոնկրետ ծագումը: Համեմատական ​​սաղմնաբանության հիմունքների իմացությունը օգնում է հասկանալ ողնաշարավորների էվոլյուցիայի ընդհանուր կենսաբանական օրինաչափությունները, մարդու մարմնի ձևավորման գործընթացների ֆիլոգենետիկ պայմանականությունը, ինչպես նաև հասկանալ գենետիկական ինժեներիայի հիմունքները: Միևնույն ժամանակ կարևոր էհետեւանքները հասկանալու մասին շրջակա միջավայրի տարբեր անբարենպաստ գործոնների ազդեցությունը տարբեր տեսակների ներկայացուցիչների սաղմի վրա:

Սաղմնաբանության իմացությունը ապագա բժշկին անհրաժեշտ է անոմալիաների և արատների ռացիոնալ կանխարգելման, ինչպես նաև հղիության ընթացքի վրա շրջակա միջավայրի և առօրյա վնասակար գործոնների անբարենպաստ հետևանքների կանխարգելման համար: Մարդու սաղմնաբանության ուսումնասիրությունը գիտական ​​հիմնավորումն է այնպիսի առարկաների համար, ինչպիսիք են մանկաբարձությունը, գինեկոլոգիան և մանկաբուժությունը: Մարդու սաղմի առաջացման վաղ փուլերի իմացությունը թույլ է տալիս շտկել առաջնային սեռական բջիջների ձևավորման և զարգացման գործընթացները, որոշել գամետոպաթիաների պատճառները, կանխել անպտղությունը, ինչպես նաև որոշել սաղմի տրոհման փուլերը, նույնական երկվորյակների առաջացման պատճառները, իմպլանտացիայի ժամկետները և փուլերը, որոնք անհրաժեշտ են սաղմի արտամարմնային զարգացման դեպքում.

սաղմնաբանություն- սաղմի ձևավորման և զարգացման գիտություն.

Ընդհանուր սաղմնաբանություն - ուսումնասիրում է սաղմի ձևավորման և զարգացման ամենաընդհանուր ձևերը:

Հատուկ սաղմնաբանություն - ուսումնասիրում է որոշակի խմբերի կամ տեսակների ներկայացուցիչների անհատական ​​զարգացման առանձնահատկությունները:

սաղմնաբանություն , գիտություն, որն ուսումնասիրում է օրգանիզմի զարգացումը նրա ամենավաղ փուլերում՝ նախորդող կերպարանափոխությանը, դուրս գալուն կամ ծնունդին։ Գամետների՝ ձվի և սպերմատոզոիդների միաձուլումը զիգոտի ձևավորման հետ առաջացնում է նոր անհատականություն, բայց նախքան իր ծնողների նման արարածը դառնալը, այն պետք է անցնի զարգացման որոշակի փուլեր՝ բջիջների բաժանում, ձևավորում: առաջնային բողբոջային շերտեր և խոռոչներ, սաղմնային առանցքների և համաչափության առանցքների առաջացում, կոելոմիկ խոռոչների և դրանց ածանցյալների զարգացում, արտասաղմնային թաղանթների ձևավորում և, վերջապես, օրգան համակարգերի տեսք, որոնք ֆունկցիոնալ կերպով ինտեգրված են և ձևավորում են այս կամ այն ​​ճանաչելի: օրգանիզմ։ Այս ամենը սաղմնաբանության ուսումնասիրության առարկան է։

Գործընթացներ և փուլեր էմբրիոգենեզ

1. Բեղմնավորում

2. Ջախջախիչ

3. Գաստրուլյացիա

4. Նեյրուլյացիա

5. Հիստոգենեզ

6. Օրգանոգենեզ

7. Սիստեմոգենեզ

Զարգացմանը նախորդում է գամետոգենեզը, այսինքն. սերմնահեղուկի և ձվի ձևավորում և հասունացում: Տվյալ տեսակի բոլոր ձվերի զարգացման գործընթացը ընդհանուր առմամբ ընթանում է նույն կերպ։

Gametogenesis. Հասուն սերմնահեղուկները և ձվերը տարբերվում են իրենց կառուցվածքով, միայն դրանց միջուկները նման են. Այնուամենայնիվ, երկու գամետներն էլ ձևավորվում են նույնական արտաքինով սկզբնական սեռական բջիջներից: Սեռական ճանապարհով վերարտադրվող բոլոր օրգանիզմներում այս առաջնային սեռական բջիջներն առանձնանում են մյուս բջիջներից զարգացման վաղ փուլերում և զարգանում հատուկ ձևով՝ պատրաստվելով կատարել իրենց գործառույթը՝ սեռի կամ սաղմնային բջիջների արտադրությունը: Հետևաբար, դրանք կոչվում են սաղմնային պլազմա՝ ի տարբերություն բոլոր մյուս բջիջների, որոնք կազմում են սոմատոպլազմը: Միանգամայն ակնհայտ է, սակայն, որ թե՛ սաղմնային պլազմը և թե՛ սոմատոպլազմը ծագում են բեղմնավորված ձվաբջջից՝ զիգոտից, որն առաջացրել է նոր օրգանիզմ: Այսպիսով, դրանք հիմնականում նույնն են: Այն գործոնները, որոնք որոշում են, թե որ բջիջները կդառնան սեռական, որոնք՝ սոմատիկ, դեռևս հաստատված չեն։ Այնուամենայնիվ, ի վերջո, սեռական բջիջները ձեռք են բերում բավականին հստակ տարբերություններ: Այս տարբերությունները առաջանում են գամետոգենեզի գործընթացում։

Առաջնային սեռական բջիջները, գտնվելով սեռական գեղձերում, բաժանվում են փոքր բջիջների ձևավորմամբ՝ ամորձիներում սպերմատոգոնիա և ձվարանների օոգոնիա։ Սպերմատոգոնիան և օոգոնիան շարունակում են բազմիցս բաժանվել՝ ձևավորելով նույն չափի բջիջներ, ինչը վկայում է ինչպես ցիտոպլազմայի, այնպես էլ միջուկի փոխհատուցման աճի մասին։ Սպերմատոգոնիան և օոգոնիան բաժանվում են միտոտիկ ձևով և, հետևաբար, պահպանում են քրոմոսոմների իրենց սկզբնական դիպլոիդ թիվը:

Որոշ ժամանակ անց այդ բջիջները դադարում են բաժանվել եւ մտնում են աճի շրջան, որի ընթացքում շատ կարեւոր փոփոխություններ են տեղի ունենում նրանց միջուկներում։ Երկու ծնողներից ի սկզբանե ստացված քրոմոսոմները զուգակցված են (խոնարհվում են)՝ մտնելով շատ սերտ շփման մեջ։ Սա հնարավոր է դարձնում հետագա անցումը (քրոսովեր), որի ընթացքում հոմոլոգ քրոմոսոմները կոտրվում են և միացվում նոր կարգով՝ փոխանակելով համարժեք հատվածներ. հատման արդյունքում օոգոնիայի և սպերմատոգոնիայի քրոմոսոմներում հայտնվում են գեների նոր համակցություններ։

Երբ միջուկը վերակառուցվում է, և բջջում բավական քանակությամբ ցիտոպլազմ է կուտակվում, բաժանման գործընթացը վերսկսվում է. ամբողջ բջիջը և միջուկը ենթարկվում են երկու տարբեր տեսակի բաժանումների, որոնք որոշում են սեռական բջիջների հասունացման իրական գործընթացը: Նրանցից մեկը՝ միտոզը, հանգեցնում է բնօրինակին նման բջիջների ձևավորմանը. մյուսի արդյունքում՝ մեյոզի կամ կրճատման բաժանման, որի ընթացքում բջիջները երկու անգամ բաժանվում են, ձևավորվում են բջիջներ, որոնցից յուրաքանչյուրը պարունակում է քրոմոսոմների միայն կեսը (հապլոիդ)՝ համեմատած բնօրինակի հետ, այն է՝ յուրաքանչյուր զույգից մեկը։Որոշ տեսակների մոտ բջիջների այս բաժանումները տեղի են ունենում հակառակ հերթականությամբ: Օոգոնիայում և սպերմատոգոնիայում միջուկների աճից և վերակազմավորումից հետո և մեյոզի առաջին բաժանումից անմիջապես առաջ այդ բջիջները կոչվում են առաջին կարգի ձվաբջիջներ և սպերմատոցիտներ, իսկ մեյոզի առաջին բաժանումից հետո՝ երկրորդ կարգի ձվաբջիջներ և սպերմատոցիտներ: Ի վերջո, մեյոզի երկրորդ բաժանումից հետո ձվարանների բջիջները կոչվում են ձվաբջիջներ (ձու), իսկ ամորձու մեջ գտնվողները՝ սպերմատիդներ։ Այժմ ձվաբջիջը վերջապես հասունացել է, և սպերմատիդը դեռ պետք է անցնի մետամորֆոզը և վերածվի սերմնահեղուկի:

Սպերմատոզոիդների կենսաբանական դերը բեղմնավորման գործընթացում

1. Ապահովում է հանդիպում ձվաբջիջի հետ:

2. Ապահովում է 23 ծնողական քրոմոսոմ:

3. Որոշում է երեխայի սեռը.

4. Ձվաբջիջի մեջ մտցնում է ցենտրոլ:

5. Ապահովում է միտոքոնդրիալ ԴՆԹ:

6. Սադրում է ձվի կողմից մեյոզի ավարտը։

7. Ներկայացնում է ճեղքման ազդանշանային սպիտակուց:

Այստեղ անհրաժեշտ է ընդգծել օոգենեզի և սպերմատոգենեզի միջև մեկ կարևոր տարբերություն: Առաջին կարգի մեկ ձվաբջիջից հասունացման արդյունքում ստացվում է միայն մեկ հասուն ձու. մնացած երեք միջուկները և ցիտոպլազմայի փոքր քանակությունը վերածվում են բևեռային մարմինների, որոնք չեն գործում որպես սեռական բջիջներ և հետագայում այլասերվում են: Ամբողջ ցիտոպլազմը և դեղնուցը, որոնք կարող էին բաշխվել չորս բջիջների վրա, կենտրոնացած են մեկում՝ հասուն ձվի մեջ: Ի հակադրություն, մեկ առաջին կարգի սպերմատոցիտից առաջանում են չորս սերմնաբջիջներ և նույնքան հասուն սերմնաբջիջներ՝ առանց կորցնելու ոչ մի միջուկ: Բեղմնավորման ընթացքում վերականգնվում է քրոմոսոմների դիպլոիդ կամ նորմալ թիվը։

Ձու. Ձվաբջիջը իներտ է և սովորաբար ավելի մեծ է, քան օրգանիզմի սոմատիկ բջիջները։ Մկան ձվի տրամագիծը մոտավորապես 0,06 մմ է, մինչդեռ ջայլամի ձվի տրամագիծը 15 սմ-ից ավելի է: Ձվերը սովորաբար գնդաձև են կամ օվալաձև ձև, բայց նաև երկարավուն են։ Ձվի չափսերն ու այլ հատկանիշները կախված են նրանում սննդարար դեղնուցի քանակից ու բաշխումից, որը կուտակվում է հատիկների տեսքով կամ ավելի հազվադեպ՝ շարունակական զանգվածի տեսքով։ Հետեւաբար, ձվերը բաժանվում են տարբեր տեսակներկախված դրանց դեղնուցի պարունակությունից: Հոմոլեցիտալ ձվաբջիջներում, որը նաև կոչվում է իզոլեցիտալկամ օլիգոլեցիտալ, դեղնուցը շատ քիչ է, և այն հավասարապես բաշխված է ցիտոպլազմայում:

Սերմի. Ի տարբերություն մեծ և իներտ ձվի, սպերմատոզոիդները փոքր են՝ 0,02-ից մինչև 2,0 մմ երկարությամբ, ակտիվ են և կարող են անցնել: երկար հեռավորությունձվին հասնելու համար: Նրանց մեջ քիչ ցիտոպլազմա կա, իսկ դեղնուց ընդհանրապես չկա։

Սպերմատոզոիդների ձևը բազմազան է, սակայն դրանցից կարելի է առանձնացնել երկու հիմնական տեսակ՝ դրոշակավոր և ոչ դրոշակավոր։ Դրոշակավոր ձևերը համեմատաբար հազվադեպ են: Կենդանիների մեծ մասում բեղմնավորման մեջ ակտիվ դերը պատկանում է սերմնահեղուկին:

Բեղմնավորում- սեռական բջիջների միաձուլում. Կենսաբանական նշանակություն. diplo-ի վերսկսումԵվ քրոմոսոմների մեկ հավաքածու; երեխայի սեռի որոշում; ջախջախիչ նախաձեռնություն. Փուլեր՝ d istantna (հզորություն և i, տաքսիներ); կոնտակտային (ակրոզոմայինԻ ռեակցիա, մերկացումեւ ես, penetrac եւ i, կեղևային ռեակցիա)

Բեղմնավորում. Բեղմնավորումը բարդ գործընթաց է, որի ընթացքում սերմնահեղուկը մտնում է ձվաբջիջ և դրանց միջուկները միաձուլվում են: Գամետների միաձուլման արդյունքում ձևավորվում է զիգոտ՝ ըստ էության նորը, որը կարող է զարգանալ, եթե դրա համար անհրաժեշտ պայմանները լինեն: Բեղմնավորումն առաջացնում է ձվի ակտիվացում՝ խթանելով այն հաջորդական փոփոխությունների, ինչը հանգեցնում է ձևավորված օրգանիզմի զարգացմանը։

Երբ սերմնահեղուկը շփվում է ձվի մակերեսի հետ, ձվի դեղնուցային թաղանթը փոխվում է՝ վերածվելով բեղմնավորման թաղանթի։ Այս փոփոխությունը համարվում է ապացույց, որ ձվի ակտիվացումը տեղի է ունեցել։ Միաժամանակ քիչ դեղնուց պարունակող ձվերի մակերեսին կամ ընդհանրապես բացակայում է, այսպես կոչված. կեղևային ռեակցիա, որը թույլ չի տալիս այլ սերմնահեղուկների մուտքը ձվաբջիջ: Շատ դեղնուց պարունակող ձվերում կեղևային ռեակցիան ավելի ուշ է տեղի ունենում, այնպես որ դրանց մեջ սովորաբար մտնում են մի քանի սպերմատոզոիդներ։ Բայց նույնիսկ նման դեպքերում բեղմնավորվում է միայն մեկ սպերմատոզոիդ, որն առաջինն է հասնում ձվի միջուկին։

Որոշ ձվաբջիջներում, ձվի պլազմային թաղանթի հետ սերմնահեղուկի շփման վայրում, առաջանում է թաղանթի ելուստ՝ այսպես կոչված. բեղմնավորման տուբերկուլյոզ; այն հեշտացնում է սպերմատոզոիդների ներթափանցումը: Սովորաբար, սերմնահեղուկի գլուխը և նրա միջին մասում գտնվող ցենտրիոլները թափանցում են ձվի մեջ, իսկ պոչը մնում է դրսում։ Ցենտրիոլները նպաստում են պտղի ձևավորմանը բեղմնավորված ձվի առաջին բաժանման ժամանակ: Բեղմնավորման գործընթացը կարելի է ավարտված համարել, երբ երկու հապլոիդ միջուկները՝ ձվաբջիջը և սերմնահեղուկը, միաձուլվում են, և նրանց քրոմոսոմները միանում են՝ նախապատրաստվելով բեղմնավորված ձվի առաջին ջախջախմանը:

Պառակտում- բազմաբջիջ սաղմի բլաստուլայի ձևավորումս.Բնութագրեր՝ ա) լրիվ, մասնակի; բ) համազգեստ, անհարթ; գ) սինխրոն, ասինխրոն:

Պառակտում. Եթե ​​բեղմնավորման թաղանթի տեսքը համարվում է ձվի ակտիվացման ցուցանիշ, ապա բաժանումը (ջախջախումը) բեղմնավորված ձվի իրական գործունեության առաջին նշանն է։ Մանրացման բնույթը կախված է ձվի դեղնուցի քանակից և բաշխումից, ինչպես նաև զիգոտի միջուկի ժառանգական հատկություններից և ձվի ցիտոպլազմայի բնութագրերից (վերջինս ամբողջությամբ որոշվում է մոր օրգանիզմի գենոտիպով. ): Բեղմնավորված ձվի ճեղքման երեք տեսակ կա.

ջախջախման կանոններ. Հաստատվել է, որ մասնատումը ենթարկվում է որոշակի կանոնների, որոնք անվանվել են առաջին անգամ դրանք ձևակերպած հետազոտողների անուններով։ Pfluger-ի կանոն. spindle-ը միշտ ձգվում է նվազագույն դիմադրության ուղղությամբ: Բալֆուրի կանոն. հոլոբլաստիկ ճեղքման արագությունը հակադարձ համեմատական ​​է դեղնուցի քանակին (դեղնուցը դժվարացնում է ինչպես միջուկը, այնպես էլ ցիտոպլազմը): Պարկերի կանոն. բջիջները սովորաբար բաժանվում են հավասար մասերի, և յուրաքանչյուր նոր բաժանման հարթությունը ճիշտ անկյան տակ հատում է նախորդ բաժանման հարթությունը։ Հերթվիգի կանոնը. միջուկը և spindle-ը սովորաբար գտնվում են ակտիվ պրոտոպլազմայի կենտրոնում: Բաժանման յուրաքանչյուր spindle-ի առանցքը գտնվում է պրոտոպլազմայի զանգվածի երկար առանցքի երկայնքով: Բաժանման հարթությունները սովորաբար հատում են պրոտոպլազմայի զանգվածը առանցքների նկատմամբ ուղիղ անկյան տակ։

Բեղմնավորված բջիջների ջախջախման արդյունքում ձևավորվում են բլաստոմերներ։ Երբ կան շատ բլաստոմերներ (երկկենցաղներում, օրինակ, 16-ից 64 բջիջ), նրանք ձևավորում են ազնվամորու նմանվող կառուցվածք և կոչվում է մորուլա։

Բլաստուլա. Երբ ջախջախումը շարունակվում է, բլաստոմերները դառնում են ավելի փոքր և ամուր միմյանց նկատմամբ՝ ձեռք բերելով վեցանկյուն ձև։ Այս ձևը մեծացնում է բջիջների կառուցվածքային կոշտությունը և շերտի խտությունը: Շարունակելով բաժանվել՝ բջիջները հրում են միմյանց և արդյունքում, երբ դրանց թիվը հասնում է մի քանի հարյուրի կամ հազարի, ձևավորում են փակ խոռոչ՝ բլաստոկոլ, որի մեջ մտնում է շրջակա բջիջներից հեղուկը։ Ընդհանուր առմամբ, այս գոյացությունը կոչվում է բլաստուլա: Նրա ձևավորմամբ (որում բջջային շարժումները չեն մասնակցում) ավարտվում է ձվի ջախջախման շրջանը։

Հոմոլեցիտալ ձվերում բլաստոկոելը կարող է տեղակայված լինել կենտրոնական մասում, բայց տելոլեցիտալ ձվերում այն ​​սովորաբար տեղաշարժվում է դեղնուցով և գտնվում է էքսցենտրիկորեն, ավելի մոտ կենդանական բևեռին և անմիջապես բլաստոդիսկի տակ: Այսպիսով, բլաստուլան սովորաբար սնամեջ գնդիկ է, որի խոռոչը (բլաստոկոլը) լցված է հեղուկով, սակայն դիսկոիդային մասնատվածությամբ տելոլեցիտալ ձվերում բլաստուլան ներկայացված է հարթեցված կառուցվածքով։

ժամը հոլոբլաստիկՃեղքման ժամանակ բլաստուլայի փուլը համարվում է ավարտված, երբ բջիջների բաժանման արդյունքում դրանց ցիտոպլազմայի և միջուկի ծավալների հարաբերակցությունը դառնում է նույնը, ինչ սոմատիկ բջիջներում։ Բեղմնավորված ձվի մեջ դեղնուցի և ցիտոպլազմայի ծավալը բացարձակապես չի համապատասխանում միջուկի չափին։ Այնուամենայնիվ, մանրացման գործընթացում միջուկային նյութի քանակը որոշ չափով ավելանում է, մինչդեռ ցիտոպլազմը և դեղնուցը միայն բաժանվում են: Որոշ ձվաբջիջներում բեղմնավորման պահին միջուկի ծավալի և ցիտոպլազմայի ծավալի հարաբերակցությունը մոտավորապես 1:400 է, իսկ բլաստուլայի փուլի վերջում այն ​​մոտավորապես 1:7 է: Վերջինս մոտ է ինչպես առաջնային վերարտադրողական, այնպես էլ սոմատիկ բջիջներին բնորոշ հարաբերակցությանը։

գաստրուլյացիա
1. Բազմաշերտ միջուկի առաջացում.
2. Փշրվելուց հետո հաջորդ փուլը e mbr եւ genesis a .
3. Գաստրուլյացիայի տեսակըայորոշվում է ձվի տեսակով և զիգոտների մանրացման տեսակովս.
4. Վաղ գաստրուլյացիաիսկ ես ուշանում եմ։

Գաստրուլյացիայի ժամանակ այ գործընթացները տեղի են ունենում.

Օվոպլազմատիկ Այո՛տարանջատում

ենթադրյալ սհողամաս և

Տարածում

Տարբերակում

Ինդուկցիա

կոմիտե մռնչյուն

Գենի արտահայտություն

Գենային ռեպրեսիա

Կենսաբանական դեր - կրթություն e cotoderm սև էնդոդերմա ս

Գաստրուլյացիայի տեսակը այ	ներկայացուցիչներ	Տիպ ձու	Պառակտում	Տիպ գաստրուլի և
Ներխուժում	Lancelet	Օլիգոլեցիտալև միանձնյա Ի	Ամբողջական միատեսակ սինխրոն	կոելոբլաստուլա
e pibolia	Երկկենցաղներ	Չափավոր պոլիլեցիտալ	Ամբողջական ոչ միասնական ասինխրոն	Ամֆիբլաստուլա
Շերտազերծում	Թրթուրներ	Պոլիցիտալ	մակերեսային	Պերիբլաստուլա
Միգրացիան	Թռչուններ	Պոլիցիտալ	Մերոբլաստիկ

Ուշ գաստրուլյացիաեւ ես	Վաղ	Մեզոդերմի զարգացման աղբյուրըս	Մեխանիզմ
Electroceln սրդ	Ներխուժում	Էնդոդերմա	ծռվելը
տելոբլաստիկ էսկ uy	e pibolia	Teloblast սբլաստոպորի կողային շուրթերը	շարժվում
Միգրացիան պարզունակ շղթայի ձևավորմամբ	Միգրացիա և բաժանումև նատը և ես	E cotoderma	շարժվում

Ժամանակավոր մարմիններ

1. Ամնիոն

2. Դեղնապարկ

3. Al antois

4. Քորիոն

5. Պլասենտա

6. Սերոզային թաղանթ

սննդի տեսակները

1. Վիտելոտրոֆիկ զ - 30 ժամ, ձվաբջիջի դեղնուցի ընդգրկում:

2. Հիստիոտրոֆիկ - 2-րդ օր - 3-րդ ամիս, շրջակա հյուսվածքներ.

3. Հեմատոտրոֆիկ e - 3-րդ ամիս - մինչև ծնունդ, պլասենտա:

Գաստռուլա.Գաստրուլան սաղմի զարգացման փուլն է, երբ սաղմը բաղկացած է երկու շերտից՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, իսկ ներքինը՝ էնդոդերմա։ Տարբեր կենդանիների մոտ այս երկշերտ փուլը հասնում է տարբեր ճանապարհներքանի որ տարբեր տեսակների ձվերը պարունակում են տարբեր քանակությամբ դեղնուց: Այնուամենայնիվ, ամեն դեպքում, դրանում հիմնական դերը խաղում է բջիջների շարժումները, այլ ոչ թե բջիջների բաժանումները:

Ներխուժում. Հոմոլեցիտալ ձվերում, որոնք սովորաբար հոլոբլաստիկջախջախումը, գաստրուլյացիան սովորաբար տեղի է ունենում վեգետատիվ բևեռի բջիջների ինվագինացիայի միջոցով (ներխուժում), ինչը հանգեցնում է ամանի ձև ունեցող երկշերտ սաղմի ձևավորմանը: Բնօրինակ blastocoel-ը կծկվում է, բայց ձևավորվում է նոր խոռոչ՝ gastrocoel: Այս նոր gastrocoel տանող բացվածքը կոչվում է blastopore (դժբախտ անուն, քանի որ այն բացվում է ոչ թե blastocoel-ի, այլ gastrocoel-ի մեջ): Բլաստոպորը գտնվում է ապագա անուսի շրջանում՝ սաղմի հետին վերջում, և այս շրջանում զարգանում է մեզոդերմի մեծ մասը՝ երրորդ, կամ միջին, սաղմնային շերտը։ Գաստրոկոելը կոչվում է նաև արկենտերոն կամ առաջնային աղիք, և այն ծառայում է որպես մարսողական համակարգի հիմք:

Ինվոլյուցիա. Սողունների և թռչունների մոտ, որոնց տելոլեցիտալ ձվերը պարունակում են մեծ քանակությամբ դեղնուց և մանրացված. մերոբլաստիկ կերպով, blastula բջիջները շատ փոքր տարածքում բարձրանում են դեղնուցից վեր և սկսում են պտտվել դեպի ներս՝ վերին շերտի բջիջների տակ՝ կազմելով երկրորդ (ներքևի) շերտը։ Բջջային թերթիկի պտուտակավորման այս գործընթացը կոչվում է ինվոլյուցիա: Բջիջների վերին շերտը դառնում է արտաքին սաղմնային շերտ կամ էկտոդերմա, իսկ ստորին շերտը՝ ներքին կամ էնդոդերմա։Այս շերտերը միաձուլվում են միմյանց մեջ, և այն վայրը, որտեղ տեղի է ունենում անցումը, հայտնի է որպես բլաստոպորային շրթունք: Այս կենդանիների սաղմերում առաջնային աղիքի տանիքը բաղկացած է ամբողջությամբ ձևավորված էնդոդերմալ բջիջներից, իսկ դեղնուցի հատակը. բջիջների հատակը ձևավորվում է ավելի ուշ:

Շերտազերծում . Բարձրագույն կաթնասունների, այդ թվում՝ մարդկանց մոտ, գաստրուլյացիան տեղի է ունենում մի փոքր այլ կերպ, մասնավորապես՝ շերտազատման միջոցով, բայց հանգեցնում է նույն արդյունքին՝ երկշերտ սաղմի ձևավորմանը։ Շերտավորումը բջիջների սկզբնական արտաքին շերտի շերտավորումն է, որը հանգեցնում է բջիջների ներքին շերտի առաջացմանը, այսինքն. էնդոդերմա.

գաստրուլյացիայի արդյունքները. Գաստրուլյացիայի վերջնական արդյունքը երկշերտ սաղմի ձևավորումն է։ Սաղմի արտաքին շերտը (էկտոդերմա) ձևավորվում է փոքր, հաճախ պիգմենտավորված բջիջներով, որոնք դեղնուց չեն պարունակում; էկտոդերմայից հետագայում զարգանում են այնպիսի հյուսվածքներ, ինչպիսիք են, օրինակ, նյարդայինը և մաշկի վերին շերտերը։ Ներքին շերտը (էնդոդերմ) բաղկացած է գրեթե չպիգմենտացված բջիջներից, որոնք պահպանում են որոշ դեղնուց; դրանցից առաջանում են հիմնականում մարսողական տրակտը պատող հյուսվածքները և դրա ածանցյալները։

ՄԱՐԴՈՒ ՊՏՂԻ ԳԱՍՏՐՈՒԼԱՑԻԱ

Վաղ գաստրուլյացիա Եվ Ես - 7ա-14 ս օր.

Էմբրի և տարածքի շերտազատում ep-ի և պայթյունի և g-ի վրա պոբլաստ (առաջնայինհա կոտոդերմա և առաջնայինէնդոդերմա):

Ե պիբլաստ - ամն եւ ոտիչ էսկախ պղպջակ.

Հիպոբլաստ - գ եղեւնիներես պղպջակ.

Trophoblast - cytotrophoblast եւ syncyteև օտրոֆոբլաստ:

Բողբոջային սկավառակ = fundus amnեւ օճ էսկվայ + վայ եղեվնիպղպջակ.

Իրականում բողբոջային նյութ - ամնեւ օճ էսկվայ պղպջակ.

Ուշ գաստրուլյացիա Եվ Ի 14ա-17 ս օր կի .

Միգրացիա առաջնային շերտի ձևավորմամբ:

Արտաքին մանրէ վերևումվահ ես մեզոդերմը գաղթում է բողբոջային սկավառակիցբայց .

Սաղմի բոլոր 3 շերտերը ձևավորվում են e cotoderm ս.

Գաստրուլյացիայի առանձնահատկություններըայմարդու պտուղը.

Լրացրեք ենթահավասարումը Զիգոտների ասինխրոն ջախջախումս.

Ընդլայնված զարգացումարտաքին մանրէ վերևումմեջ հաօրգաններ.

Սաղմի իմպլանտացիա էնդոմետրիումի և պլասենցայի մեջեւ ես.

Բոլոր երեք սաղմնային շերտերը ձևավորվում են e cotoderm ս.

Բողբոջային տերևներ. Էկտոդերմը, էնդոդերմը և մեզոդերմը տարբերվում են երկու չափանիշների հիման վրա. Նախ, սաղմի մեջ իրենց տեղակայմամբ նրա զարգացման վաղ փուլերում. այս ժամանակահատվածում էկտոդերմը միշտ գտնվում է դրսում, էնդոդերմը ներսում է, իսկ մեզոդերմը, որը վերջինն է հայտնվում, նրանց միջև է: Երկրորդ, ըստ իրենց ապագա դերի. այս տերևներից յուրաքանչյուրը առաջացնում է որոշակի օրգաններ և հյուսվածքներ, և դրանք հաճախ բացահայտվում են իրենց հետագա ճակատագրով զարգացման գործընթացում: Այնուամենայնիվ, հիշում ենք, որ այդ թռուցիկների հայտնվելու ժամանակաշրջանում դրանց միջև սկզբունքային տարբերություններ չեն եղել։ Բողբոջային շերտերի փոխպատվաստման փորձերի ժամանակ ցույց է տրվել, որ սկզբում դրանցից յուրաքանչյուրն ունի մյուս երկուսից որևէ մեկի ուժը: Այսպիսով, նրանց տարբերակումը արհեստական ​​է, բայց շատ հարմար է այն օգտագործել սաղմնային զարգացման ուսումնասիրության մեջ։

Մեզոդերմա, այսինքն. միջին բողբոջային շերտը ձևավորվում է մի քանի ձևով. Այն կարող է առաջանալ անմիջապես էնդոդերմայից՝ կոելոմիկ պարկերի ձևավորմամբ, ինչպես նշտարակի մեջ; էնդոդերմի հետ միաժամանակ, ինչպես գորտի մեջ; կամ շերտազատման միջոցով՝ էկտոդերմայից, ինչպես որոշ կաթնասունների մոտ։ Ամեն դեպքում, սկզբում մեզոդերմը բջիջների շերտ է, որը ընկած է այն տարածության մեջ, որն ի սկզբանե զբաղեցնում էր բլաստոկոելը, այսինքն. արտաքինից էկտոդերմի և ներսից էնդոդերմայի միջև:

Մեզոդերմը շուտով բաժանվում է երկու բջիջների շերտերի, որոնց միջև առաջանում է խոռոչ, որը կոչվում է կոելոմ։ Այս խոռոչից հետագայում ձևավորվեց սիրտը շրջապատող պերիկարդի խոռոչը, թոքերը շրջապատող պլևրալ խոռոչը և որովայնի խոռոչըորը պարունակում է մարսողական օրգաններ. Մեզոդերմի արտաքին շերտը՝ սոմատիկ մեզոդերմա, առաջանում է էկտոդերմի հետ միասին՝ այսպես կոչված. սոմատոպլեուրա. Արտաքին մեզոդերմայից զարգանում են միջքաղաքային և վերջույթների գծավոր մկանները, շարակցական հյուսվածքը և մաշկի անոթային տարրերը։ Մեզոդերմային բջիջների ներքին շերտը կոչվում է սպլանխնիկ մեզոդերմա և էնդոդերմի հետ միասին կազմում է սպլանխնոպլևրա։ Մեզոդերմի այս շերտից զարգանում են մարսողական համակարգի և դրա ածանցյալների հարթ մկանները և անոթային տարրերը։ Զարգացող սաղմում կա շատ թուլացած մեզենխիմ (սաղմնային մեզոդերմա), որը լրացնում է էկտոդերմի և էնդոդերմի միջև ընկած տարածությունը:

Սաղմնային շերտերի ածանցյալներ. Հետագա ճակատագիրերեք սաղմնային շերտերը տարբեր են: Էկտոդերմից զարգանում են՝ ամբողջ նյարդային հյուսվածքը; մաշկի արտաքին շերտերը և դրա ածանցյալները (մազեր, եղունգներ, ատամի էմալ) և մասամբ՝ բերանի խոռոչի, քթի խոռոչների և անուսի լորձաթաղանթը։

Էնդոդերմը առաջացնում է ամբողջ մարսողական տրակտի լորձաթաղանթը՝ բերանի խոռոչից մինչև անուս, և դրա բոլոր ածանցյալները, այսինքն. Thymus, thyroid, parathyroid խցուկներ, շնչափող, թոքեր, լյարդ և ենթաստամոքսային գեղձեր:

Մեզոդերմից ձևավորվում են բոլոր տեսակի շարակցական հյուսվածքը, ոսկրային և աճառային հյուսվածքը, արյունը և անոթային համակարգը; բոլոր տեսակի մկանային հյուսվածքներ; արտազատող և վերարտադրողական համակարգեր, մաշկի մաշկային շերտ.

Հասուն կենդանին շատ քիչ նման օրգաններ ունի։ էնդոդերմալծագում, որը չի պարունակի էկտոդերմայից առաջացող նյարդային բջիջներ: Յուրաքանչյուր կարևոր օրգան պարունակում է նաև մեզոդերմի ածանցյալներ՝ արյունատար անոթներ, արյուն, հաճախ՝ մկաններ, այնպես որ բողբոջային շերտերի կառուցվածքային մեկուսացումը պահպանվում է միայն դրանց ձևավորման փուլում։ Արդեն իրենց զարգացման հենց սկզբում բոլոր օրգանները ձեռք են բերում բարդ կառուցվածք, և դրանք ներառում են բոլոր սաղմնային շերտերի ածանցյալները:

Արտա-սաղմնային թաղանթներ. Կենդանիների մոտ, որոնք ձու են դնում ցամաքում կամ կենդանի են, սաղմին անհրաժեշտ են լրացուցիչ պատյաններ, որոնք պաշտպանում են ջրազրկումից (եթե ձվերը դրվում են ցամաքում) և ապահովում սնուցում, նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքի հեռացում և գազափոխանակություն:

Այս ֆունկցիաները կատարում են արտասաղմնային թաղանթները՝ ամնիոնը, քորիոնը, դեղնուցի պարկը և ալանտոիսը, որոնք ձևավորվում են բոլոր սողունների, թռչունների և կաթնասունների մոտ զարգացման ընթացքում։ Խորիոնը և ամնիոնը սերտորեն կապված են ծագման հետ. դրանք զարգանում են սոմատիկ մեզոդերմայից և էկտոդերմայից։ Քորիոն - սաղմը և երեք այլ պատյաններ շրջապատող ամենահեռավոր պատյան; այս կեղևը թափանցելի է գազերի համար և դրա միջոցով տեղի է ունենում գազի փոխանակում:

Ամնիոնը պաշտպանում է պտղի բջիջները չորանալուց՝ շնորհիվ նրա բջիջների արտազատվող ամնիոտիկ հեղուկի։ Դեղնուցով լցված դեղնուցի պարկը դեղնուցի ցողունի հետ միասին սաղմին մատակարարում է մարսվող սննդարար նյութեր; այս կեղևը պարունակում է արյան անոթների և բջիջների խիտ ցանց, որոնք արտադրում են մարսողական ֆերմենտներ: Դեղնապարկը, ալանտոիսի նման, առաջանում է սպլանխիկ մեզոդերմայից և էնդոդերմայից. էնդոդերմը և մեզոդերմը տարածվում են դեղնուցի ամբողջ մակերեսի վրա՝ գերաճելով այն, որպեսզի վերջում ամբողջ դեղնուցը լինի դեղնուցի պարկի մեջ։ Կաթնասունների մոտ այս կարևոր գործառույթները կատարում է պլասենցան՝ բարդ օրգան, որը ձևավորվում է խորիոնային վիլլիներով, որոնք մեծանալով մտնում են արգանդի լորձաթաղանթի խորքերը (կրիպտները), որտեղ սերտ շփման մեջ են մտնում նրա արյունատար անոթների և գեղձերի հետ։

Մարդկանց մոտ պլասենտան լիովին ապահովում է սաղմի շնչառությունը, սնուցումը և նյութափոխանակության արտադրանքի արտազատումը մոր արյան մեջ:

ԽԵՎԻ ՄԱՍԵՐ
A. decidua basalis - պլասենցայի մայրական մասը
B. Decidua capsularis - ծածկում է սաղմը (պտուղը) - պարկերի թափոններ
C. decidua parietalis - պարիետալ
Պլասենտան դիսկաձև է, հաստությունը՝ 3 սմ, տրամագիծը՝ 15-25 սմ, քաշը՝ 500-600 գ։

ՀԵՄՈԽՈՐԻԱԼՍ Y ԱՐԳԵՆՔ

1. Մազանոթային էնդոթելիում.

2. Նկուղային թաղանթ.

3. Կաշչենկոյի բջիջներով վիլիների միացնող հյուսվածքը Hofbau e ra.

4. Ցիտոտրոֆոբլաստի նկուղային թաղանթ:

5. Ցիտոտրոֆոբլաստ

6. Սինցիտիոտրոֆոբլաստ

7. 4 ամսականից. f i brino i դ Լանգհանսը փոխարինում է 5-ին։

Մարդու պլասենտա՝ II տիպ բայց, դիսկոիդային, հեմոխոր Եվալ.

MFI placenta - cotyledon (15-20)

A. Plodova մասն placenta - villous երգչախումբըեւ նա.

B. Մայր մաս - բազալotpadnիսկ ես էնդոմետրիումն եմ:

Արտասաղմնային թաղանթները հետսաղմնային շրջանում չեն պահպանվում։ Սողունների և թռչունների մոտ, երբ նրանք դուրս են գալիս, չորացած կեղևները մնում են ձվի կեղևում։ Կաթնասունների մոտ պլասենտան և այլ արտասաղմնային թաղանթները թափվում են արգանդից (մերժվում են) պտղի ծնվելուց հետո։ Այս խեցիները բարձր ողնաշարավորներին անկախություն էին ապահովում ջրային միջավայրից և, անկասկած, կարևոր դեր խաղացին ողնաշարավորների էվոլյուցիայի, հատկապես կաթնասունների առաջացման գործում:

Կրիտիկական ժամանակաշրջան - սաղմի զգայունության բարձրացման կարճ ժամանակահատված, երբ նրանում տեղի են ունենում կարևոր որակական փոփոխություններ:

Պրոգենեզ

Բեղմնավորում

Իմպլանտացիա - 7-8 օր

Պլասենտացիա – 3-րդ և 8-րդ շաբաթ

Ուղեղի զարգացում - 15եւ ես-24 եւ եսշաբաթներ և

Սրտի զարգացում

Ծնունդ

նորածնային շրջան

Պատանեկան տարիներ

Կանանց մոտ դաշտանային ցիկլերը

Menopause

սեզոնային տատանումներ

արտամարմնային բեղմնավորում
1976 Լուիզա Բրաուն (Մեծ Բրիտանիա) Էդվարդս և Ստենթոուն
1. Վիրաբուժություն
2. Բեղմնավորում «in vitro»
3. Ինկուբացիա 3-4 օր (ջախջախիչ)
4. Բլաստոցիստ (18-32 բլաստոմեր) - «ազատ բլաստոցիստ» տեղադրվում է արգանդում.
5. Իմպլանտացիան սկսվում է 6-7-րդ օրը (15% հաջողությամբ)

Եարտամարմնային մասինե բեղմնավորումեթույլ է տալիս

1. Ընտրեք երեխայի սեռը

2. Հարստացնել (բարելավել) սերմը

3. Աջակցել սպերմատոզոիդներին ձվաբջիջների թաղանթների շարժման և լուծարման գործում

4. Բուժեք կանացի անպտղության որոշ տեսակներ

5. Բացառել արտաարգանդային հղիությունը

Տեղեկատվության աղբյուրները.

ա)հիմնական

1. Թեմայի վերաբերյալ գործնական դասին պատրաստվելու նյութեր«Ողնաշարավորների սաղմնաբանության հիմունքները. Մարդու սաղմնային զարգացումը. սեռական բջիջները. Բեղմնավորում, ջախջախում։” tdmu-ից. edu. ua.

2. «Ընդհանուր և համեմատական ​​սաղմնաբանություն» դասախոսության ներկայացում ից tdmu . edu. ua.

4. Հյուսվածքաբանություն, բջջաբանություն և սաղմնաբանություն / [Afanasiev Yu. I., Yurinեւ Ն.Ա. , Կոտովսկի Է.Ֆ. և ուրիշներ։] ; խմբ. Յու.Ի. Աֆանասիևը, Ն.Ա. Յուրինա. – [5-րդ հրատ., վերանայված։ և լրացուցիչ] . -Մ. :Դեղը. - 2002. - Քանի որ. 93 –107 .

5. Հյուսվածքաբանություն՝ [դասագիրք] / խմբ. Է.Գ. Ուլումբեկով ա, Յու.Ա. Չելշևա. –[ 2-րդ հրատ., վերանայված։ և լրացուցիչ] . - Մ. ԳԵՈՏԱՐ-Մ ED, 2001. - S. 104-107.

6. Դանիլով Ռ.Կ. Հյուսվածքաբանություն. սաղմնաբանություն. Բջջաբանություն. [Դասագիրք բժշկական ուսանողների համար]/ Ռ.Կ.Դանիլով - Մ .: ՍՊԸ «Բժշկական տեղեկատվական գործակալություն», 2006. - S. 73–83.

բ) լրացուցիչ

1. Հյուսվածքաբանության, բջջաբանության և սաղմնաբանության սեմինար: Խմբագրվել է Ն.Ա. Յուրինա, Ա.Ի.Ռադոստինա. Գ., 1989.- Ս.40-46.

2. Մարդկանց հյուսվածաբանություն / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]: - Կիև: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. Վոլկով Կ.Ս. Մարմնի օրգան համակարգերի հիմնական բաղադրիչների ուլտրակառուցվածքը:n avchalny օգնություն-ատլաս/ Կ.Ս.Վոլկով, Ն.Վ.Պասեչկմասին . - Տերնոպոլ ՝ Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.

Ցիտոպլազմը ազդում է ճնշված ԴՆԹ միջուկների վրա (որոշ գեների ակտիվությունը ճնշվում է, իսկ մյուս գեները՝ ակտիվանում)։ Ցիտոպլազմայի միտոքոնդրիումները պարունակում են փոքր քանակությամբ ԴՆԹ, նրանք նաև սինթեզում են սպիտակուցներ (իրենց համար):

Սպերմատոգենեզի և օոգենեզի համեմատական ​​բնութագրերը.

Օվոգենեզը (ձվի ձևավորումը) ընթանում է սպերմատոգենեզի նման, բայց որոշ առանձնահատկություններով:

Ovoronii-ի բազմացման շրջանը տեղի է ունենում արգանդում ժամանակահատվածում և հետծննդյան կյանքի առաջին ամիսներին, մինչդեռժամանակ ինչպես է ընթանում սպերմատոգոնիայի վերարտադրությունը օրգանիզմի ողջ կյանքի ընթացքում՝ սկսած մանկությունից։

Սպերմատոգենեզում աճի շրջանը հաջորդում է վերարտադրության շրջանից անմիջապես հետո. սպերմատոգոնիաները վերածվում են 1-ին կարգի սպերմատոցիտների։ Օվոգենեզում աճի շրջանը բաժանվում է փոքր աճի շրջանի (գնում է մինչև սեռական հասունացումը) և բարձր աճի շրջանի, որն ընթանում է ցիկլային: Աճման շրջանում օվոգոնիան դառնում է 1-ին կարգի ձվաբջիջ։

IN հասունացման շրջանըսպերմատոցիտների բաժանումը միատեսակ է (առաջանում են նույն ծավալի բջիջներ)։ Ձվաբջիջների բաժանումն անհավասար է՝ հասունացման երկու բաժանումից հետո 1-ին կարգի ձվաբջիջից առաջանում է մեկ ձու և երեք վերականգնող մարմին։

- փոքր բջիջներ փոքր ցիտոպլազմով:Բացի այդ, ձվաբջիջի հասունացման գործընթացը ընթանում է տարբեր օրգաններում՝ այն սկսվում է ձվաբջջից և ավարտվում ձվաբջիջում:

Կազմավորման շրջանըսպերմատոգենեզում սերմնաբջիջների վերափոխումն է սերմնաբջիջների. ձվաբջջի մեջ ձևավորման շրջան չկա։

IN Ընդհանուր առմամբ, սպերմատոգենեզի ընթացքում մեկ սերմնահեղուկը ապահովում է սերմնահեղուկների մեծ խմբի ձևավորումը, իսկ օոգենեզում մեկ ձվաբջիջը վերջնականապես ձևավորում է միայն մեկ լիարժեք ձու:

127. Էմբրիոգենեզի փուլերը. Զարգացման գործընթացների բաղադրիչները.Որոշման և տարբերակման մոլեկուլային գենետիկական հիմքերը

Սաղմնային զարգացումՄարդը բաժանվում է երեք շրջանի՝ սկզբնական (զարգացման 1-ին շաբաթ), սաղմնային (զարգացման 2-8 շաբաթ), պտղի (զարգացման 9-րդ շաբաթից մինչև երեխայի ծնունդ)։

Այս ժամանակահատվածները բաժանվում են փուլերի. ըստ էմբրիոգենեզում տեղի ունեցող գործընթացների՝ 1) բեղմնավորում, 2)բաժանվելով, 3) գաստրուլյացիա, 4) հիստո- և օրգանոգենեզ.

Զարգացման գործընթացների բաղադրիչները. Ցանկացած գործընթաց

օրգիան համեմատաբար միատարր զիգոտի նյութը տարբերվող օրգանիզմի վերածելու գործընթացն է՝ բջիջների լայն տեսականիով և, համապատասխանաբար, դրանց գործառույթներով: Թոքերը ձեռք են բերում տարբեր հատկություններ (չնայած նրանց գենոտիպը նույնն է) զարգացման տարբեր փուլերում տեղի ունեցող նույն գենի տարբեր տեղամասերի ռեպրեսիայի և դեպրեսիայի հիման վրա:

Բջիջների կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ բազմազանության տեսքը, դրանց կողմից տարբեր հյուսվածքների և օրգանների ձևավորումն ապահովող բաղադրիչներն են՝ բազմացում, միգրացիա, որոշում, տարբերակում, աճ. մասնագիտացում և մահ:

Բազմացում - բջիջների վերարտադրություն՝ բաժանման միջոցով: Առանց բջիջների սկզբնական քանակի (կրիտիկական զանգվածի) կուտակման հետագա զարգացումը (տարբերակում, աճ և այլն) անհնար է։ հետեւաբար, տարածումը տեղի է ունենում սաղմի առաջացման տարբեր փուլերում: Բազմացման շնորհիվ բջիջները կուտակվում են սաղմնային ռուդիմենտների, հյուսվածքների կազմում, դրանց թիվը համալրվում է, քանի որ բջիջներից մի քանիսը մահանում են։

Միգրացիան. Զարգացման գործընթացում տեղի է ունենում բջիջների և բջիջների զանգվածների շարժում, քանի որ յուրաքանչյուր բջիջ պետք է իր տեղը զբաղեցնի զարգացող օրգանիզմում։ միգրացիոն բջիջներն ունեն դիրքային տեղեկատվություն(իմանալ, թե որտեղ պետք է «բնակվեն»): Դիրքային տեղեկատվության ներդրումն իրականացվում է միկրոմիջավայրի կողմից, որտեղ տեղի է ունենում միգրացիան:

Միգրացիոն բջիջների հիմնական մասը դեռ որոշված ​​չէ, դրանց մի մասը որոշվում է միգրացիայի գործընթացում։ Բջիջների միգրացիան և նրանց բազմացումը սաղմնածինում նպաստում են ձևավորումօրգաններ (շերտերի, ծալքերի, փոսերի առաջացում):

Որոշումը հետագա զարգացման ուղու ցողունային (կիսացողունային) բջիջի կողմից ընտրությունն է։ Վճռականությամբ սահմանափակվում են տարբեր ուղղություններով զարգացման հնարավորությունները, մնում է մեկ ճանապարհ. Այլ ուղղություններով զարգացման հնարավորությունների սահմանափակում՝ պայմանավորված արդեն իսկ կատարված ընտրությամբ (որոշմամբ). պարտավորվելով.

Որոշումն իրականացվում է աստիճանաբար, աստիճանաբար. այս դեպքում սկզբում որոշվում են ամբողջական ռուդիմենտներ, իսկ հետո դրանցում որոշվում են առանձին տարրեր՝ թռիչքային անցումների միջոցով։

Որոշումը տեղի է ունենում տրանսկրիպցիայի, հյուսվածքային հատուկ ձևերի և ՌՆԹ-ի սինթեզի մակարդակում։

Որոշումը բջիջների անշրջելի վիճակ է։ Տարբերակում- բջիջների ձեռքբերում

հատուկ հատկություններ և կառուցվածքներ, որոնք հիմնված են անցյալի որոշման վրա: Որոշում են տարբերակման հաջորդական հոսող փուլերը

միմյանց՝ որոշելով զարգացման ուղղությունը։ Նման որոշման հիմնական մեխանիզմը սաղմնային ինդուկցիան է։

Բջջում տարբերակման գործընթացում տեղի է ունենում հատուկ սպիտակուցների (և այլ նյութերի) սինթեզ, ինչպես նաև հատուկ օրգանելների ձևավորում։ Բջիջը ձեռք է բերում իր կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունները: Տարբերակումը կախված է միկրոմիջավայրի ազդեցությունից, որը փոխում է տարբերակիչ բջջի գենոմի ակտիվությունը, այսինքն՝ բջիջների տարբերակման հիմքը գեների դիֆերենցիալ ակտիվությունն է։

Ի տարբերություն որոշման, տարբերակումը տեղի է ունենում ՌՆԹ-ի մոլեկուլներից գենետիկ կոդի սինթեզված սպիտակուցների փոխակերպման մակարդակում։

Բջիջների աճը տեղի է ունենում զարգացման տարբեր փուլերում: Այն կարող է նախորդել տարբերակմանը, տեղի ունենալ դրան զուգահեռ կամ ուղեկցել բջիջների մասնագիտացմանը:

Մասնագիտացում - բջջի կողմից որոշակի գործառույթ (գործառույթներ) կատարելու ունակության ձեռքբերում:

Բջջային մահը սաղմնածինում որոշակի արժեք ունի ձևավորման համար. Այսպիսով, հայտնի է, որ վերջույթների վրա մատների ռուդիմենտների բաժանումը տեղի է ունենում նախկինում մատների միջև եղած թաղանթների կազմի բջիջների մահվան հետևանքով։ Խոռոչների և խողովակների ձևավորումը որոշ դեպքերում կապված է նաև կենտրոնական տեղակայման բջիջների մահվան հետ:

Այնուամենայնիվ, մորֆոգենեզում բջիջների մահվան գործընթացները զարգացումը որոշող հիմնական գործոնը չեն, դրանք միայն «լրացնում են» այն, ինչ նախապես ծրագրված էր:

128. Մարդու բլաստուլայի բեղմնավորում, մասնատում և կառուցվածք

Բեղմնավորումը սաղմնային զարգացման փուլն է, որի ընթացքում տեղի է ունենում արական և իգական սեռի բջիջների միաձուլում, որի արդյունքում վերականգնվում է քրոմոսոմների դիպլոիդ բազմությունը, կտրուկ աճում է նյութափոխանակությունը և առաջանում է նոր միաբջիջ օրգանիզմ՝ զիգոտը։ Բեղմնավորումը մարդկանց մոտ տեղի է ունենում ձվաբջջի ամպուլայում։ Այն մոնոսպերմիկ է։

Սերմի դերը բեղմնավորման գործընթացում.

1) ապահովում է հանդիպում ձվի հետ;

2) ներմուծում է ձվի մեջ քրոմոսոմների երկրորդ հապլոիդ խումբը, ներառյալ Y-քրոմոսոմը, որն անհրաժեշտ է արական սեռի որոշման համար.

3) ներմուծում է միտոքոնդրիալ գենոմը ձվի մեջ.

4) ձվի մեջ ներմուծում է ցենտրոսոմ, որն անհրաժեշտ է հետագա բաժանման համար.

5) բերում է ձվի մեջտրոհման ազդանշանային սպիտակուց:

Ձվի դերը բեղմնավորման գործընթացում.

1) ստեղծում է սննդանյութերի պաշար;

2) ձեւավորում է բեղմնավորման պաշտպանիչ շերտ;

3) որոշում է ապագա սաղմի առանցքը.

4) յուրացնում է գեների հայրական հավաքածուն.

Բեղմնավորման փուլերը.

1) հեռավոր փոխազդեցություն - սերմնահեղուկի սերմնաբջիջների սերտաճումը ձվի հետ քիմոտաքսիսի հետևանքով. ռեոտաքսիս մի փոքր ալկալային միջավայրում; տարբեր էլեկտրական լիցքեր սերմի և ձվի թաղանթի վրա:

2) կոնտակտային փոխազդեցություն- սերմնահեղուկի փոխազդեցությունը ձվի թափանցիկ կեղևի հետ հատուկ ընկալիչների միջոցով ZP-3 և ZP-2, ակրոզոմային ռեակցիա առաջացնելը; ակրոզոմային ռեակցիա - ակրոսոմային ֆերմենտների էկզոցիտոզ՝ ձվի թաղանթներով սերմնաբջիջ ներթափանցելու համար.

3) սինգամիա - արական և իգական սեռի միջուկների ձևավորում, իսկ հետո դրանց միաձուլումը, ձևավորվում է սինկարիոն:

Գործընթացներ, որոնք տեղի են ունենում ձվի մեջ. Այն բանից հետո, երբ սերմնահեղուկը ներթափանցում է ձվի մեջ;

1) նրա ասմատիկ մեմբրանի ապաբևեռացում;

2) պերիվիտելային տարածության ձևավորում.

հոմեոստատիկ միջավայր զարգացող օրգանիզմի համար.

3) իրականացվել է կեղևային ռեակցիա- ձվից կեղևային հատիկների ազատում պաշտպանիչի ձևավորմամբ բեղմնավորման թաղանթներ,Ինչպես նաեւ սերմի ընկալիչի ապարատի անակտիվացում.Այս պրոցեսների հիման վրա արգելափակվում է պոլիսպերմիայի հնարավորությունը և պայմաններ են ստեղծվում նոր օրգանիզմի հետագա զարգացման համար։

Զիգոտը միաբջիջ օրգանիզմ է, որն առաջացել է բեղմնավորման արդյունքում, որում արդեն որոշված ​​է գենետիկ սեռը։ Այն ի վիճակի չէ երկարատև գոյության, քանի որ նյութափոխանակությունը ցածր է՝ միջուկային-ցիտոպլազմիկ մեծ հարաբերակցության (1:250) և տրոֆիկ նյութերի պակասի պատճառով։ Ուստի սաղմնածինության 1-ին օրվա վերջում ազդեցության տակ տրոհման ազդանշանային սպիտակուց,Սպերմատոզոիդների կողմից ներմուծված զիգոտը մտնում է զարգացման հաջորդ շրջանը՝ ջախջախումը:

Պառակտումը սաղմի զարգացման փուլն է, որի ընթացքում միաբջիջ օրգանիզմը (զիգոտը) վերածվում է բազմաբջիջ օրգանիզմի՝ բլաստուլայի։ Այն սկսվում է բեղմնավորումից հետո 1-ին օրվա վերջում և շարունակվում 3-4 օր։ Այն տեղի է ունենում սաղմի ձվաբջիջով շարժման ժամանակ և ավարտվում արգանդում։

Մարդկանց մեջ ջախջախման տեսակը. Մանրացման տեսակը կախված է տեսակիցձվի բջիջները. Մարդու զիգոտի ճեղքվածքամբողջական, բայց

անհավասար

(առաջանում են տարբեր ծավալի բլաստոմերներ) և ասինխրոն (բլաստոմերները միաժամանակ չեն բաժանվում)։

ջախջախիչ մեխանիզմ:Պառակտումը հիմնված է zygote-ի հաջորդական միտոտիկ բաժանման վրա բջիջների (բլաստոմերներ) առանց դրանց հետագա աճի մինչև մոր չափը: Քանի որ բեղմնավորման թաղանթը դրսում է, ստացված բջիջները չեն շեղվում, այլ սերտորեն կպչում են միմյանց, ինչին նպաստում է կպչուն սպիտակուցի (ուվոմորուլինի) արտահայտումը բլաստոմերներում:

Ծայրամասում տեղակայված բլաստոմերները (թեթև) միացված են ամուր հանգույցներով՝ ձևավորելով տրոֆոբլաստ, որն ապահովում է սեռական տրակտի սեկրեցիայի բլաստոկոել մուտքը (հիստիոտրոֆիկ սնուցում):

Բլաստոմերների ներքին խումբ (մութ) միմյանց հետ կապվածբաց կոնտակտներ և ինքնին սաղմի նյութն է.սաղմնաբլաստ. Էմբրիոբլաստի բաց հանգույցներապահովել բլաստոմերի փոխազդեցություն. դրանց տարբերակումը։

Առաջին ջախջախման ակոսն անցնում է պերիվիտելի տարածության մեջ ընկած առաջնորդող մարմինների շրջանով։ Երկրորդ ջախջախման ակոսն ուղղահայաց է առաջինին, բայց նաև ուղղահայաց, այնպես որ բլաստոմերները պահպանում են գենետիկական տեղեկատվության ամբողջական պաշարը հետագա զարգացման համար. Երրորդ ջախջախիչ ակոսը ուղղահայաց է առաջին երկուսին: Հետագա ջախջախիչ ցիկլերը ճիշտ փոխարինվում են:

Ճեղքման ակոսների ճիշտ փոփոխության պատճառն այն է, որ միտոզի ժամանակ բաժանման հարթությունը միշտ ուղղահայաց է բաժանման լիսեռի առանցքին. բաժանման լիսեռի առանցքը միշտ գտնվում է ցիտոպլազմայի ներսում դեղնուցից ազատ ամենամեծ տարածության ուղղությամբ (Օ. Հերթվիգի կանոններ)։

Պառակտումը շարունակվում է այնքան ժամանակ, մինչև վերականգնվի սոմատիկ բջիջներին բնորոշ միջուկի և ցիտոպլազմայի հարաբերակցությունը, և բջիջների զանգվածը հասնի կրիտիկական զանգվածին (անհրաժեշտ է բեղմնավորման թաղանթի պատռման համար)։

Բլաստուլան բազմաբջիջ օրգանիզմ է, որը ձևավորվում է մանրացման գործընթացում։ Մարդկանց մոտ այն կոչվում է բլաստոցիստ: Բաղկացած է տրոֆոբլաստից և էմբրիոբլաստից։ Ներքին խոռոչ

- Blastocoel - լցված հեղուկով:

129. Գաստրուլյացիա. սահմանում, բնութագրեր և նշանակություն: Առանցքային օրգանների ձևավորում. Գաստրուլյացիա մարդկանց մոտ

Գաստրուլյացիան սաղմնային զարգացման փուլ է, որի ընթացքում ձևավորվում են հյուսվածքների և օրգանների ռուդիմենտների աղբյուրներ (բակտերիալ շերտեր, առանցքային օրգաններ), ինչպես նաև արտասաղմնային օրգաններ։

սաղմնային շերտեր- էկտոդերմա, մեզոդերմա և էնդոդերմա: Սռնային օրգաններ - ակորդա, նյարդային խողովակ, առաջնային աղիքներ: Արտսաղմնային օրգաններմարդիկ ունեն դեղնուցի պարկ

allantois, amnion և placenta.

Գաստրուլյացիայի մեթոդներ. intussusception; էպիբոլիա; միգրացիա (ներգաղթ); շերտազատում. Գաստրուլյացիայի եղանակը կախված է մանրացման տեսակից։

Ինվագինացիան (vyachivanie) այն է, որ պատի (ներքևի) մի մասը սեղմված է բլաստուլայի մեջ (օրինակ, նշտարի մեջ):

Նշտարակի գաստրուլայում ինվագինացիայի արդյունքում ձևավորվում է առաջնային արտաքին բողբոջային շերտ՝ էկտոդերմա (բլաստուլայի տանիքից), առաջնային ներքին բողբոջային տերևը էնդոդերմն է, որը ձևավորվում է բլաստուլայի հատակից, և գաստրուլա-գաստրոկոլի խոռոչը, որը արտաքին միջավայր է բացվում առաջնային բերանի միջոցով (բլաստոպոր):

Բլաստոպորը սահմանափակվում է 4 շրթունքներով՝ մեջքային – համապատասխանում է սաղմի մեջքային կողմին, փորային (փորային կողմը) և կողային շրթունքներին, որոնք չեն սեղմվում դրանց միջև։

Բլաստոպորի մեջքի շրթունքի նյութը առաջնային ինդուկտորն է, որը խթանում է առանցքային օրգանների ձևավորումը: (նոթոքորդ նյարդային խողովակ):

Երրորդ սաղմնային շերտ (մեզոդերմա) ձևավորվում է բլաստոպորի կողային շուրթերի եզրային գոտու մանրաբջիջ նյութից, որը գտնվում է նոտոխորդի կողքերի առաջնային ներքին տերևում։ Նախ, ներքին և արտաքին բողբոջային շերտերի միջև ընկած տարածության մեջ առաջանում են մեզոդերմային գրպաններ, որոնք բացվում են գաստրոկոելի մեջ, այնուհետև առանձնանում նրանից 2 սնամեջ ծալքերի տեսքով (մեզոդերմի ձևավորման entnrocoel մեթոդ):

Մեզոդերմը ձևավորվում է 2 ձևով՝ տելոբլաստիկ՝ առանձին բջիջների վերարտադրության շնորհիվ՝ տելոբլաստներ, որոնց ածանցյալները գտնվում են էկտոդերմի և էնդոդերմի միջև (պրոտոստոմներում) և էնտերոցելա՝ առաջնային աղիքի տանիքի նյութից՝ առանձնացված։ մնացածը (ստորին ողնաշարավորների մոտ):

Էպիբոլիան (աղտոտումը) բնութագրվում է բլաստուլայի պատի մի հատվածի արագ բաժանվող բջիջների աճով դեպի այլ տարածքներ (վեգետատիվ տարածք), որտեղ ջախջախման արագությունը դանդաղում է դեղնուցով բջիջների գերբնակեցման պատճառով (երկկենցաղներում):

Միգրացիայի (ներգաղթի) ժամանակ բլաստուլայի պատի բլաստոմերների մի մասը շարժվում է՝ կազմելով բջիջների երկրորդ շերտ։

Շերտազերծման (բաժանման) ժամանակ բլաստուլայի պատի բլաստոմերները շոշափելիորեն բաժանվում են, ինչը հանգեցնում է.

բջիջների երկու շերտերի ձևավորում. 297

Ողնաշարավորների և մարդու մոտ գոյություն ունի վերը նկարագրված գաստրուլյացիայի երկու կամ երեք մեթոդների համադրություն, որի արդյունքում այն ​​ներառում է երկու փուլ՝ վաղ և ուշ գաստրուլյացիա։ Այս փուլերի արդյունքը բլաստոպորի շուրթերին նման կառուցվածքների ձևավորումն է, որն իր հերթին գործարկում է հյուսվածքային պրիմորդիայի հետագա փոխակերպումների մեխանիզմները։

Սռնու օրգաններ. Նրանց ձևավորումը սկսվում է երկու սաղմնային շերտերի ձևավորումից հետո. Մեզոդերմի ձևավորման հետ միաժամանակ ձևավորվում է ակորդ, նյարդային խողովակ և առաջնային աղիք։ Դրանք կոչվում են առանցքային, քանի որ որոշում են սաղմի մարմնի համաչափության առանցքը։ նյարդային ափսե,որից հետագայում ձևավորվում է նյարդային խողովակը, ազատվում է առաջնային արտաքին տերևից. ակորդ - առաջնային ներքինից (նշտարակի մեջ) կամ առաջնային արտաքին տերևից: Էնդոդերմի նյութը (ներքին տերեւը) կազմում է առաջնային կիստաները։

Մարդու գաստրուլյացիայի առանձնահատկությունները. արտասաղմնային օրգանների վաղ ձևավորում, ամնիոտիկ վեզիկուլայի վաղ ձևավորում և ամնիոտիկ ծալքերի բացակայություն, գաստրուլյացիայի երկու փուլերի առկայություն, իմպլանտացիայի ինտերստիցիալ տեսակ, ամնիոնի ուժեղ զարգացում, քորիոն և դեղնուցի և ալանտոիսի թույլ զարգացում:

Գաստրուլյացիայի իմաստը բաղկացած է նրանից, որ ստացված բողբոջային շերտերը հյուսվածքների զարգացման սաղմնային աղբյուրներ են (հիստոգենեզ), որոնցից առաջանում են օրգաններ (օրգանոգենեզ):

130. Մարդու սաղմը 2-3 շաբաթում: mesenchyme

Մարդու սաղմը զարգացման 2-րդ շաբաթում ներառում է՝ արգանդի լորձաթաղանթում բլաստոցիստի իմպլանտացիա և իրականացում.

գաստրուլյացիայի առաջին փուլը.

3-րդ շաբաթը տեղի է ունենում գաստրուլյացիայի երկրորդ փուլը.

Մարդու գաստրուլյացիան ունի երկու փուլ.

Առաջին փուլը (վաղ գաստրուլյացիան) նախորդում կամ շարունակվում է իմպլանտացիայի ժամանակ (օր 7): Այս փուլում երկշերտ սաղմի ձևավորումը տեղի է ունենում շերտազատման միջոցով: Այս դեպքում սաղմը բաժանվում է երկու թերթիկի՝ ա) էպիբլաստ (դիմաց տրոֆոբլաստին, ներառում է նյութ էկտոդերմայից, մեզոդերմայից և ակորդից) և 6) հիպոբլաստ (էնդոդերմը դեմքով դեպի բլաստոցիստի խոռոչը): 7 օրական սաղմի մեջ բջիջները, որոնք կազմում են արտասաղմնային մեզոդերմը (մեզենխիմը), դուրս են մղվում բողբոջային վահանից։ Այն լրացնում է բլաստոցիստի խոռոչը։

Երկրորդ փուլը (ուշ գաստրուլյացիա) սկսվում է 14-15-րդ օրը և շարունակվում մինչև զարգացման 17-րդ օրը։ Ուշ գաստրուլյացիայի գործընթացում առաջանում է 3-րդ բողբոջային շերտի ձևավորում

(մեզոդերմա), օրգանների առանցքային ռուդիմենտների համալիրի առաջացում և արտասաղմնային օրգանների ձևավորում։

Էպիբլաստում բաժանվող բջիջները շարժվում են դեպի կենտրոն և խորությամբ՝ արտաքին և ներքին սաղմնային շերտերի միջև։

Բջջային նյութի ներգաղթ (մարդու մոտ գաստրուլյացիայի երկրորդ եղանակը), անցնելով բողբոջային սկավառակի եզրերով, հանգեցնում է դրա կենտրոնում ձևավորմանը.առաջնային շերտ(անալ-կողային բլաստոպոր շրթունքներ) ևառաջնային (գլուխ) հանգույց(Բլաստոպորի մեջքային շրթունքի անալոգը): Առաջնային շերտի բջիջները, կողային գաղթելով էպիբլաստի տակ, կազմում են սաղմի մարմնի մեզոդերմը

(սաղմնային մեզոդերմա):

Առանցքային օրգանների ձևավորում. Առաջնային հանգույցի բջիջները տեղաշարժվում են ամնիոտիկի ներքևի մասի և վիտլինային վեզիկուլների տանիքի միջև՝ ձևավորելով ակորդային պրոցեսը (ակորդ)՝ 17-րդ օրը։ Նոտոկորդը, իր վերևում գտնվող բջիջների ինդուկցիայի միջոցով, առանձնացնում է նյարդային թիթեղը էպիբլաստից, որից ձևավորվում է նյարդային խողովակը (25-րդ օր): 20-21-րդ օրվանից ձևավորված ցողունային ծալքի օգնությամբ սաղմի մարմինը անջատվում է արտասաղմնային օրգաններից և տեղի է ունենում առանցքային ռուդիմենտների վերջնական ձևավորում։ Սաղմը բաժանվում է դեղնուցի պարկից, մինչդեռ ձևավորվում է էնդոդերմի նյութը առաջնային աղիքներ.

Սաղմնային շերտերի տարբերակում (նկ. 53):

էկտոդերմի տարբերակում.Էկտոդերմը բաժանված է երկու մասի՝ բողբոջային և արտասաղմնային։

բողբոջային էկտոդերմա. 19-20-րդ օրը առաջնային էկտոդերմը, ընկած ակորդային պրոցեսի վերևում, ձևավորում է նյարդային թիթեղը. ապա ակոսը փակվում է նյարդային խողովակի մեջ՝ սուզվելով էկտոդերմալ շերտի մեջ։ Այսպիսով, այն բաժանված է երկու մասի.

Նեյրոէկտոդերմա, որը բաղկացած է նյարդային խողովակից և նյարդային գագաթից: Նյարդային գագաթը նեյրոէկտոդերմի մի մասն է, որը գտնվում է նյարդային խողովակի և ծածկույթի էկտոդերմի միջև: Նրա բջիջները գաղթում են մի քանի հոսքերով՝ ձևավորելով ողնաշարի և ինքնավար գանգլիաների, մակերիկամի մեդուլլայի և պիգմենտային բջիջների նյարդային և գլիալ բջիջներ։

Integumentary ectoderm, որը նույնպես բաղկացած է երկու մասից

Մաշկի էկտոդերմա և պլակոդ: Մաշկի էկտոդերմակազմում է մաշկի էպիթելը, բերանի խոռոչի և անալիզը, շնչուղիների էպիթելը (այս էպիթելը զարգանում է նախակորդալ թիթեղից, որը ձևականորեն էնդոդերմի մաս է, բայց դրա հյուսվածքային ածանցյալները զարգանում են որպես էկտոդերմի էպիթել): Պլակոդները կողքերում էկտոդերմայի զուգակցված խտացումներ են գլուխները, կորցնել կապը

արտաքին ծածկը, ընկղմվելով դրա տակ: Պլակոդները կազմում են լսողական վեզիկուլը և աչքի ոսպնյակը:

Extraembryonic ectoderm կազմում է ամնիոնի և պորտալարի էպիթելը:

Մեզոդերմի տարբերակումը սկսվում է 20-ական թթ սաղմի գոյացման օրեր. Նրա մեջքի հատվածները բաժանված են երկայնքով ընկած խիտ սոմիտային հատվածներիկողմերը ակորդից.

Մեզոդերմի կենտրոնական մասերում (սպլիխոնոտոմա) հատվածավորված չեն, բայց

Բրինձ. 53. Սաղմի խաչմերուկի դիագրամ բաժանվել երկուսիարդյոք կույտ -

/ - էկտոդերմա; 2 - mesenchyme; 3- visceral somite			և պարիետալ,
ուշ գաստրուլայի փուլերը.
մեթոդներ; 4 nsfrog-note; հինգ -		որն է
պարիետալ; 6 - visceral	երկրորդական
տերեւները sp.taphnotome mesoderm; 7-
ընդհանուր առմամբ, ես նյարդային խողովակ եմ; 9 - նյարդային	միացված մեզոդերմի տարածքը
գագաթ; 10 - ակորդ; // - առաջնային
աղիքներ; 12 - առաջնային էնդոդերմա	սոմիտներ սպլանխնո-
		բաժանված է
	հատվածներ - հատվածի ոտքեր
	(ոչ ֆրոգոնոտոմ): Հետեւում
			մանրէ
	տարածքը հատվածավորված չէ, բայց

ձևավորում է նեֆրոգեն լար: Մեզոդերմի սոմիտները պրո-

Տարբերակման գործընթացը բաղկացած է երեք մասից՝ դերմատոմ, սկլերոտոմ, միոտոմ:

Էնդոդերմի տարբերակում - բողբոջային (աղիքային) էնդոդերմա- ձևավորում է աղեստամոքսային տրակտի և նրա գեղձերի էպիթելը, արտասաղմնային (դեղնուց) էնդոդերմա-

կազմում է դեղնուցի պարկի և ալանտոիսի էպիթելը։ Մեզենխիմ - սաղմնային շարակցական հյուսվածք: Աղմուկ-

գալիս է հիմնականում մեզոդերմայից (դերմատոմ և սկլերոտոմ): նաև էկտոդերմա (նեյրոմեզենխիմ) և աղիքային խողովակի գլխի հատվածի էնդոդերմա:

Մեզենխիմը ձևավորվում է պրոցեսի բջիջներից և միջբջջային հիմքի նյութից: Համարվում է որպես պլյուրիպոտենտ ռուդիմենտ՝ առաջացնելով տարբեր տեսակներհյուսվածքներ, քանի որ այն պարունակում է տարասեռ նյութ:

131. Հիստոօրգանոգենեզ. Հիմնական համակարգերի մշակումմարդու օրգանները սաղմի 4-8 շաբաթվա ընթացքում

Հիստոգենեզը սաղմնային հյուսվածքի ռուդիմենտների նյութից առաջացման գործընթաց է, որը հանգեցնում է յուրաքանչյուր հյուսվածքի տիպին բնորոշ հատուկ կառուցվածքների և դրանց համապատասխան գործառույթների ձեռքբերմանը:

Հյուսվածքների զարգացման սաղմնային աղբյուրները սաղմնային շերտերն են: Յուրաքանչյուր բողբոջային շերտ տարբերվում է որոշակի ուղղություններով: Հիստոգենեզը մեկուսացված գործընթաց չէ, այն տեղի է ունենում օրգանոգենեզին զուգահեռ։

Օրգանոգենեզը օրգանների ձևավորման գործընթաց է, որը տեղի է ունենում հիստոգենեզին զուգահեռ և իրականացվում է մի քանի տեսակի հյուսվածքների փոխազդեցության հիման վրա:

Օրգանոգենեզի գործընթացները ակտիվորեն տեղակայվում են հիմնականում սաղմնային զարգացման 4-8-րդ շաբաթում, երբ հայտնվում են հյուսվածքային և օրգաններին հատուկ պտղի անտիգեններ. հիստոտրոֆիկ սնուցումը փոխարինվում է հեմատոտրոֆիկով. կան նյարդային և էնդոկրին համակարգեր, որոնք ապահովում են օրգանիզմի կենսագործունեության ավելի բարձր մակարդակի կարգավորում։ Զարգացող օրգանիզմը զգալիորեն տարբերվում է զարգացման այս շրջանի սկզբում և վերջում։

Սաղմի 4-րդ շաբաթվա սաղմն ունի 35 զույգ սոմիտներ, ունի ձեռքերի հստակ արտահայտված ռուդիմենտներ (միայն ոտքերի սկզբնաղբյուրներն են երևում), երեք զույգ մաղձի կամարներ և 4 զույգ մաղձային գրպաններ:

8-րդ շաբաթում սաղմն ունի կլորացված գլուխ, ձևավորվում է դեմքի և պարանոցի հատվածը (քթի, արտաքին ականջի, աչքերի մոտեցում): Երկու վերջույթներն էլ երկարացված են, մատները՝ զարգացած։ Ձևավորվել են բոլոր ներքին օրգանների էջանիշները: Ուղեղի կիսագնդերը ձևավորվում են.

Օրգանգենեզի մեխանիզմներ. Օրգագենեզի շրջանում սաղմի զարգացման կարգավորման հիմնական էպիգենետիկ մեխանիզմներն են՝ բիոմեխանիկական դեֆորմացիաները, միջբջջային և միջհյուսվածքային ինդուկցիոն փոխազդեցությունները և նյարդահումորալ կարգավորումը։

Օրգանհիստոգենեզի փուլը ներառում է երկու փուլ.

1) առանցքային օրգանների ձևավորումը, մաշկի ռուդիմենտը՝ առաջնային անոթների պերիդերմը(2-3 շաբաթ);

2) օրգան համակարգերի տեղադրում և ձևավորում(4-8 շաբաթ): Զարգացման հաջորդականությունը տարբեր համակարգերօրգանները ներկայացված են աղյուսակում:

գաստրուլյացիա- սա քիմիական և մորֆոլոգիական փոփոխությունների գործընթաց է, որն ուղեկցվում է բջիջների վերարտադրմամբ, աճով, շարժմամբ և տարբերակմամբ, որի արդյունքում ձևավորվում են սաղմնային շերտեր՝ էկտոդերմա՝ արտաքին բողբոջային շերտ, մեզոդերմա՝ միջին, էնդոդերմա՝ ներքին։ Այս թերթիկները հյուսվածքների և օրգանների սկզբնաղբյուրների աղբյուրներն են: Գաստրուլյացիայի 2 փուլ կա.

1. Վաղ գաստրուլյացիա՝ արտաքին և ներքին սաղմնային շերտի ձևավորում։

2. Ուշ գաստրուլյացիա՝ քորդո-մեզոդերմային ռուդիմենտի առաջացում։

Գաստրուլյացիայի 4 հիմնական տեսակ կա.

1. Ինվագինացիա կամ ինվագինացիա։ Բջիջների մի մասը թեքվում է դեպի ներս և ձևավորվում է էնդոդերմա։

2. Էպիբոլիա կամ աղտոտվածություն – արագ բաժանվող փոքր բջիջները գերաճած են մեծ բջիջներով՝ ցածր միտոտիկ ակտիվությամբ:

3. Ներգաղթ կամ բնակություն. Առանձին բջիջները բլաստոդերմից շարժվում են դեպի ներս և ձևավորում էնդոդերմը։

4. Շերտազերծում կամ շերտավորում - բլաստոդերմի բջիջները բաժանվում են և ձևավորում էնդոդերմա և էկտոդերմա:

Կաթնասունների մոտ մասնատումը ամբողջական է, անհավասար, ասինխրոն; արդյունքում ձևավորվում է մորուլա, որը բաղկացած է երկու տեսակի բլաստոմերներից՝ կենտրոնում խոշոր մուգ բլաստոմերները սաղմն են, ծայրամասի երկայնքով, փոքր թեթև բլաստոմերները՝ տրոֆոբլաստը։ Երբ մորուլան անցնում է արգանդափողերի միջով, տրոֆոբլաստը ներծծում է արգանդափողերի լորձաթաղանթի գեղձերի կողմից արտազատվող գաղտնիքը, մինչդեռ մորուլան վերածվում է սնամեջ վեզիկուլայի։ Վեզիկուլային պատը բաղկացած է բլաստոմերների մեկ շերտից (տրոֆոբլաստ), հեղուկով լցված խոռոչ; մի բևեռում ներսից տրոֆոբլաստին կցվում է սաղմը: Փշրվելուց հետո սկսվում է հաջորդ փուլը՝ գաստրուլյացիան, որի արդյունքում ձևավորվում է եռատև սաղմ, այսինքն. Ձևավորվում են սաղմնային շերտեր՝ էկտոդերմա, էնդոդերմա և մեզոդերմա։ Գաստրուլյացիայից հետո բողբոջային շերտերի հետագա տարբերակումը տեղի է ունենում դրանցից հյուսվածքների, օրգանների և օրգան համակարգերի ձևավորմամբ (հիստոգենեզ, օրգանոգենեզ, սիստեմոգենեզ):

Մեզոդերմը բաժանված է 3 մասի՝ մեջքային մաս՝ սոմիտներ, որոնք իրենց հերթին կազմված են դերմատոմներից, միոտոմներից և սկլերոտոմներից; Մեզոդերմի փորային մասը - սպլանխնոտոմներ, որոնք բաղկացած են պարիետալ և ներքին օրգաններից; Մեզոդերմի այն մասը, որը սոմիտներին կապում է սպլանխնոտոմներով մարմնի առաջային մասում, սեգմենտավորված է և կոչվում է նեֆրոգոնոտոմներ, իսկ մարմնի հետին մասում՝ հատվածավորված չէ և կոչվում է նեֆրոգեն հյուսվածք։

3 բողբոջային շերտերի միջև ընկած տարածությունը լցված է մեզենխիմով (այն ձևավորվում է բոլոր 3 շերտերից, բայց հիմնականում մեզոդերմայից դուրս հանելով)։

Արտսաղմնային օրգաններ՝ ամնիոն, քորիոն, ալանտոիս, դեղնուցային պարկ և պլասենտա։

Պլասենցայի ձևավորման մեջ պտղից ներգրավված են տրոֆոբլաստը և արտասաղմնային մեզենխիմը: Իսկ մայրական կողմից՝ արգանդի լորձաթաղանթի ֆունկցիոնալ շերտը։

Առանցքային օրգանները դնելու փուլում ամբողջ սաղմը ծածկված է տրոֆոբլաստով։ Տրոֆոբլաստը և արտասաղմնային մեզենխիմը կազմում են քորիոնը։ Դա տեղի է ունենում հետևյալ կերպ. սկզբում տրոֆոբլաստը բջիջների մեկ շերտից սնամեջ վեզիկուլ է, հետագայում տրոֆոբլաստային բջիջները սկսում են ինտենսիվ բազմանալ, տրոֆոբլաստը դառնում է բազմաշերտ։ Ավելին, արտաքին շերտերի բջիջները միաձուլվում են միմյանց հետ և ձևավորում սիմպլաստ - այս շերտը կոչվում է սիմպլաստիկ տրոֆոբլաստ; տրոֆոբլաստի ամենաներքին շերտը բջջային կառուցվածքըև կոչվում է բջջային տրոֆոբլաստ (ցիտոտրոֆոբլաստ): Սրան զուգահեռ բջիջները դուրս են մղվում էմբրիոբլաստից՝ արտասաղմնային մեզենխիմից, և այն ծածկում է ցիտոտրոֆոբլաստի ներքին մակերեսը։ Այս 3 շերտերը միասին (սիմպլաստիկ և բջջային տրոֆոբլաստ, արտասաղմնային մեզենխիմ) կոչվում են քորիոն կամ քորոիդ։ Խորիոնային գործառույթներ.

1. Պաշտպանիչ.

2. Տրոֆիկ,

3. Գազի փոխանակում,

4. Արտազատող.

Հետագայում սիմպլաստիկ տրոֆոբլաստը քորիոնի ամբողջ պարագծի երկայնքով ձևավորում է ելքեր՝ քորիոն վիլլի, որոնք թափանցում են արգանդի լորձաթաղանթի արյունատար անոթների պատերը և լողում մոր արյան մեջ, այսինքն. սկսվում է պլասենցիան:

Պլասենցայի տեսակները կաթնասունների մեջ.

1. Էպիթելիոխորիալ - խորիոնային վիլլիները ներթափանցում են արգանդի գեղձերի լույսի մեջ, էպիթելը չի ​​քայքայվում (օրինակ՝ խոզի մեջ)։

2. Desmochorionic - խորիոնային վիլլիները թափանցում են արգանդի էպիթելի և շփվում են էնդոմետրիումի չամրացված շարակցական հյուսվածքի հետ (օրինակ՝ որոճողների մոտ):

3. Էնդոթելիոխորիալ - խորիոնային վիլլիները թափանցում են արգանդի էպիթելի և աճում են մոր անոթների պատի մեջ մինչև էնդոթելի, բայց չեն ներթափանցում անոթի լույսի մեջ (օրինակ՝ գիշատիչների մոտ):

4. Հեմահորիա - խորիոնային վիլլիները անցնում են արգանդի էպիթելի միջով, աճում են մոր անոթների պատերով և լողում մոր արյան մեջ, այսինքն. Վիլլիները անմիջական շփման մեջ են մոր արյան հետ (օրինակ՝ մարդու):

Ամնիոնը կամ ջրային թաղանթը ձևավորվում է արտասաղմնային էկտոդերմից և արտասաղմնային մեզենխիմից։

Ամնիոնի գործառույթներն են՝ 1) ամնիոտիկ հեղուկի առաջացումը, 2) պաշտպանիչ. Խորիոնն ու ամնիոնը շրջապատում են սաղմը և միասին կազմում «պտղի վերնաշապիկը»։

Ալլանտուա. Ալանտոիսը պարունակում է umbilical անոթներ, որոնք աճում են խորիոնի մեջ և, հետևաբար, մտնում են մոր մարմնի արյան մեջ: Կաթնասունների ալանտոիսը ծառայում է միայն որպես պորտալարային անոթների հաղորդիչ, մինչդեռ թռչունների մոտ այն սաղմի արտազատման և շնչառության օրգանն է։

Դեղնուցային պարկը ձևավորվում է արտասաղմնային էնդոդերմից և մեզենխիմից Գործառույթները՝ ապահովում է սաղմի սնուցումը. այնտեղ ձևավորվում են առաջին արյան անոթները, առաջին արյան բջիջները և սեռական բջիջները:

Շիճուկային թաղանթն առկա է միայն թռչունների մոտ, այն ձևավորվում է արտասաղմնային էկտոդերմայից և սպլանխնոտոմների պարիետալ թերթիկից; հիմնական գործառույթը սաղմի շնչառության ապահովումն է, բացի այդ, այն կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ։

Կաթնասունների, այդ թվում՝ մարդկանց մոտ, քորիոնը և ամնիոնը լավ արտահայտված են և ակտիվորեն գործում են, մինչդեռ դեղնուցի պարկը և ալանտոիսը վատ արտահայտված են (ռոդեմենտային); շիճուկային թաղանթը բացակայում է կաթնասունների մոտ:

Դասախոսություն. Ընդհանուր հյուսվածաբանություն.