Աերոբ գլյուկոզայի օքսիդացման կենսաբանական նշանակությունը. Ածխաջրերի աերոբիկ օքսիդացում. Տրիկարբոքսիլաթթվի ցիկլը

էներգիա. Անաէրոբ օքսիդացումը ATP-ի աղբյուր է կենսասինթետիկ գործընթացների համար (որոնք ներառում են էներգիայի կլանումը), մկանների կծկման և ակտիվ տեղափոխման գործընթացների համար: Էրիտրոցիտներում, որոնք չունեն միտոքոնդրիաներ և, հետևաբար, TCA ցիկլի ֆերմենտներ, ATP-ի կարիքը բավարարվում է միայն ածխաջրերի անաէրոբ տրոհման միջոցով: Գլիկոլիզ տալիս է 2 ATP մոլեկուլ (Աղյուսակ 1), և - գլիկոգենոլիզ 3 ATP

գլյուկոզայի 1 մոլեկուլի դիմաց:

Աղյուսակ 1

Գլիկոլիզի էներգետիկ հավասարակշռությունը Գլիկոգենոլիզի էներգետիկ հաշվեկշիռը 3 է ATP մոլեկուլներ

գլյուկոզայի 1 մոլեկուլին (+ 4 ATP սուբստրատի ֆոսֆորիլացման մակարդակում նույն ռեակցիաներում, ինչ գլիկոլիզում և – 1 ATP ֆոսֆոֆրուկտոկինազի ռեակցիայում. P-6-P → P-1,6-P):

- Գլիկոլիզի և գլիկոգենոլիզի էներգաարդյունավետությունը կազմում է 35–40%, մնացած 60–65%–ը ցրվում է որպես ջերմություն։ Այսպիսով, էներգետիկ տեսանկյունից ածխաջրերի անաէրոբ օքսիդացումն անարդյունավետ է, բայց դրա ֆիզիոլոգիական նշանակությունը մեծ է, քանի որ մարմինը կարող է իր գործառույթները կատարել թթվածնի անբավարար մատակարարման պայմաններում.անաբոլիկ

- (միջանկյալ արտադրանքները օգտագործվում են կենսասինթետիկ գործընթացների համար, օրինակ, DAP - լիպիդների ձևավորման համար, պիրուվատ - որոշակի ամինաթթուների սինթեզի համար);կարգավորող

• (1,3-DPG-ն օրգանիզմում վերածվում է 2,3-DPG-ի, որը կարգավորում է հեմոգլոբինի կապը թթվածնի նկատմամբ։ Որքան բարձր է 2,3-DPG-ի մակարդակը, այնքան ցածր է մերձեցումը և հակառակը)։

Ածխաջրերի աերոբիկ օքսիդացումԱերոբիկ գլիկոլիզ անցնում է նույն փուլերով, ինչ անաէրոբը՝ մինչև պիրուվատի ձևավորումը: Աերոբիկ պայմաններում պիրուվատը միտոքոնդրիայում ենթարկվում է օքսիդատիվ դեկարբոքսիլացման՝ բազմաֆերմենտի ազդեցության տակ։

պիրուվատ դեհիդրոգենազի համալիր.

 CoA-SH, NAD + O

C = O NADH(H +) + CO 2 + CH 3 – C // S -CoA

 E 1 -TPF, E 2 -LK, E 3 -FAD

E 1 - պիրուվատդեհիդրոգենազ (կապված թիամին պիրոֆոսֆատի հետ)

E 2 - դիհիդրոլիպոիլտրանսացետիլազ (համակցված լիպոաթթվի հետ)

E 3 - դիհիդրոլիպոյլ դեհիդրոգենազ (կոենզիմ - ֆլավին ադենին դինուկլեոտիդ)Գործունեություն

NADH(H+) մտնում է շնչառական շղթա, որտեղ նրա ջրածինը օքսիդացվում է ջրի մեջ, ացետիլ-CoA-ն մտնում է TCA ցիկլը, որի ժամանակ այն օքսիդացվում է՝ առաջացնելով CO2 և վերականգնված կոֆերմենտներ NADH(H+) և FADH2, որոնց ջրածինը օքսիդանում է շնչառական շղթան դեպի ջուր և այս գործընթացը կապված է ATP-ի սինթեզի հետ:

Այսպիսով, ածխաջրերի աերոբ օքսիդացման վերջնական արտադրանքը CO-ն է 2 , Ն 2 O և ATP. Աերոբ պայմաններում գլյուկոզայի օքսիդացման ժամանակ ATP-ի ելքը կազմում է ATP-ի 38 մոլեկուլ (Աղյուսակ 2):

Առաջին փուլում գլյուկոզան բաժանվում է 2 տրիոզայի.

Այսպիսով, գլիկոլիզի առաջին փուլում գլյուկոզայի ակտիվացման վրա ծախսվում է ATP-ի 2 մոլեկուլ և ձևավորվում է 3-ֆոսֆոգիցերալդեհիդի 2 մոլեկուլ։

Երկրորդ փուլում 3-ֆոսֆոգլիցերալդեհիդի 2 մոլեկուլ օքսիդացվում է կաթնաթթվի երկու մոլեկուլի։

Լակտատդեհիդրոգենազի ռեակցիայի (LDH) նշանակությունը թթվածնազուրկ պայմաններում NADH 2-ի NAD-ի օքսիդացումն է և թույլ տալով, որ տեղի ունենա գլիցերոֆոսֆատդեհիդրոգենազի ռեակցիան:

Գլիկոլիզի ընդհանուր հավասարումը. գլյուկոզա + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 լակտատ + 2ATP + 2H 2 O

Գլիկոլիզը տեղի է ունենում ցիտոզոլում: Դրա կարգավորումն իրականացվում է առանցքային ֆերմենտների միջոցով. hexokinase, phosphofructokinaseԵվ պիրուվատ կինազ. Այս ֆերմենտները ակտիվանում են ADP-ով և NAD-ով և արգելակվում են ATP-ով և NADH 2-ով:

Անաէրոբ գլիկոլիզի էներգաարդյունավետությունը պայմանավորված է սպառված ATP մոլեկուլների քանակի և արտադրված ATP մոլեկուլների քանակի տարբերությամբ: 2 ATP մոլեկուլներ սպառվում են մեկ գլյուկոզայի մոլեկուլի համար հեքսոկինազի և ֆոսֆոֆրուկտոկինազի ռեակցիայի մեջ: Տրիոզայի (1/2 գլյուկոզա) մոլեկուլից ATP-ի 2 մոլեկուլ է ձևավորվում գլիցերոկինազային և պիրուվատ կինազային ռեակցիայի ժամանակ։ Գլյուկոզայի մոլեկուլի համար (2 տրիոզա) ձևավորվում է համապատասխանաբար 4 մոլեկուլ ATP։ Ընդհանուր մնացորդը՝ 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP: 2 ATP մոլեկուլները կուտակում են ≈ 20 կկալ, որը կազմում է գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացման էներգիայի մոտ 3%-ը (686 կկալ)։

Չնայած անաէրոբ գլիկոլիզի համեմատաբար ցածր էներգիայի արդյունավետությանը, այն ունի կարևոր կենսաբանական նշանակություն, բաղկացած նրանից, որ այն է միակըթթվածնազուրկ պայմաններում էներգիա ստանալու մեթոդ: Թթվածնի դեֆիցիտի պայմաններում ապահովում է ինտենսիվ մկանների աշխատանքև մկանների աշխատանքի սկիզբը:

Երեխաների մեջԱնաէրոբ գլիկոլիզը շատ ակտիվ է պտղի հյուսվածքներում թթվածնի անբավարարության պայմաններում: Այն շարունակում է ակտիվ մնալ նորածնային շրջանում՝ աստիճանաբար իր տեղը զիջելով աերոբիկ օքսիդացմանը։

Կաթնաթթվի հետագա փոխակերպումը.

• Աերոբիկ պայմաններում թթվածնի ինտենսիվ մատակարարմամբ կաթնաթթուն վերածվում է PVA-ի և ացետիլ CoA-ի միջոցով ներառվում է Կրեբսի ցիկլում՝ ապահովելով էներգիա:
• Կաթնաթթուն մկաններից տեղափոխվում է լյարդ, որտեղ այն օգտագործվում է գլյուկոզայի սինթեզի համար՝ Cori ցիկլը:

Կարմրուկի ցիկլը

• Հյուսվածքներում կաթնաթթվի բարձր կոնցենտրացիաների դեպքում այն ​​կարող է արտազատվել երիկամների միջոցով՝ կանխելու ացիդոզը:

ԲԵԼԱՌՈՒՍԻ ԻՆՖՈՐՄԱՏԻԿԱՅԻ ԵՎ ՌԱԴԻՈԷԼԵԿՏՐՈՆԻԿԱՅԻ ՊԵՏԱԿԱՆ ՀԱՄԱԼՍԱՐԱՆ

ETT վարչություն

« Ածխաջրերի աերոբիկ օքսիդացում. Կենսաբանական օքսիդացում և նվազեցում»

ՄԻՆՍԿ, 2008թ

Ածխաջրերի աերոբիկ օքսիդացում- մարմնի էներգիայի արտադրության հիմնական միջոցը. Անուղղակի - երկակի և ուղղակի - ապատոմիկ:

Գլյուկոզայի քայքայման ուղղակի ուղին է պենտոզայի ցիկլը– հանգեցնում է պենտոզների առաջացմանը և NADPH2-ի կուտակմանը: Պենտոզայի ցիկլը բնութագրվում է նրա 6 ածխածնի ատոմներից յուրաքանչյուրի հաջորդական հեռացմամբ գլյուկոզայի մոլեկուլներից՝ մեկ ցիկլի ընթացքում ածխածնի երկօքսիդի և ջրի 1 մոլեկուլի ձևավորմամբ։ Գլյուկոզայի ամբողջ մոլեկուլի քայքայումը տեղի է ունենում 6 կրկնվող ցիկլերի ընթացքում:

Ածխաջրերի օքսիդացման պենտոզաֆոսֆատային ցիկլի կարևորությունը նյութափոխանակության մեջ մեծ է.

1. Այն մատակարարում է նվազեցված NADP, որն անհրաժեշտ է ճարպաթթուների, խոլեստերինի և այլնի կենսասինթեզի համար: Պենտոզային ցիկլի շնորհիվ ծածկված է օրգանիզմի NADPH2-ի կարիքի 50%-ը:

2. Պենտոզաֆոսֆատների մատակարարում նուկլեինաթթուների և բազմաթիվ կոֆերմենտների սինթեզի համար:

Պենտոզային ցիկլի ռեակցիաները տեղի են ունենում բջջի ցիտոպլազմայում։

Մի շարք պաթոլոգիական վիճակների համար տեսակարար կշիռըԳլյուկոզայի օքսիդացման պենտոզային ուղին մեծանում է:

Անուղղակի ճանապարհ– գլյուկոզայի տրոհումը ածխածնի երկօքսիդի և ջրի՝ 36 ATP մոլեկուլների ձևավորմամբ:

1. Գլյուկոզայի կամ գլիկոգենի տարանջատումը պիրուվիկ թթվի

2. Պիրուվիկ թթվի փոխակերպումը ացետիլ-CoA-ի

Քրեբսի ցիկլում ացետիլ-CoA-ի օքսիդացումը դեպի ածխաթթու գազ և ջուր

C6 H12 O6 + 6 O2 ® 6 CO2 + 6 H2 O + 686 կկալ

Աերոբիկ փոխակերպման դեպքում պիրուվիկ թթուն ենթարկվում է օքսիդատիվ դեկարբոքսիլացման՝ ձևավորելով ացետիլ-CoA, որն այնուհետև օքսիդացվում է ածխաթթու գազի և ջրի:

Պիրուվատի օքսիդացումը դեպի ացետիլ-CoA կատալիզացվում է պիրուվատդեհիդրոգենազային համակարգով և տեղի է ունենում մի քանի փուլով: Ընդհանուր արձագանքը:

Պիրուվատ + NADH + NS-CoA ® ացետիլ-CoA + NADH2 + CO2 ռեակցիան գրեթե անշրջելի է

Acetyl-CoA-ի ամբողջական օքսիդացումը տեղի է ունենում եռաքարբոքսիլաթթվի կամ Կրեբսի ցիկլում։ Այս գործընթացը տեղի է ունենում միտոքոնդրիայում:

Ցիկլը բաղկացած է 8 հաջորդական ռեակցիաներից.

Այս ցիկլում ածխածնի 2 ատոմ պարունակող մոլեկուլը (քացախաթթու ացետիլ-CoA-ի տեսքով) փոխազդում է օքսալոքացախաթթվի մոլեկուլի հետ, որի արդյունքում առաջանում է 6 ածխածնի ատոմ ունեցող միացություն՝ կիտրոնաթթու։ Ջրազրկման, դեկարբոքսիլացման և նախապատրաստական ​​ռեակցիայի ընթացքում կիտրոնաթթուն նորից վերածվում է օքսալոքացախաթթվի, որը հեշտությամբ միանում է մեկ այլ ացետիլ-CoA մոլեկուլի հետ:

1) ացետիլ-CoA + օքսալացետատ (SCHUK) ®կիտրոնաթթու

ցիտրատ սինթազ

2) կիտրոնաթթու® իզոցիտրիկ թթու

aconitate hydratase

3) իզոցիտրիկ թթու + NAD®a-ketoglutaric թթու + NADH2 + CO2

իզոցիտրատ դեհիդրոգենազ

4) a-ketoglutaric թթու + NS-CoA + NAD®succinylScoA + NADH2 + CO2

5) սուկցինիլ-CoA+GDP+Fn®սուկցինաթթու+GTP+HS-CoA

սուկցինիլ CoA սինթետազ

6) սուկինինաթթու+FAD®ֆումարաթթու+FADH2

սուկցինատդեհիդրոգենազ

7) ֆումարաթթու + H2 O® L խնձորաթթու

ֆումարատ հիդրատազ

8) մալատ + NAD®oxaloacetate + NADH2

մալատային դեհիդրոգենազ

Ընդհանուր առմամբ, երբ գլյուկոզայի մոլեկուլը քայքայվում է հյուսվածքներում, սինթեզվում է 36 ATP մոլեկուլ: Անկասկած, սա էներգետիկ առումով ավելի արդյունավետ գործընթաց է, քան գլիկոլիզը:

Կրեբսի ցիկլը ընդհանուր վերջնական ուղին է, որով ավարտվում է ածխաջրերի, ճարպաթթուների և ամինաթթուների նյութափոխանակությունը: Այս բոլոր նյութերը այս կամ այն ​​փուլում ընդգրկված են Կրեբսի ցիկլի մեջ: Այնուհետև տեղի է ունենում կենսաբանական օքսիդացում կամ հյուսվածքային շնչառություն, հիմնական հատկանիշըայն է, որ այն տեղի է ունենում աստիճանաբար, բազմաթիվ ֆերմենտային փուլերի միջոցով: Այս գործընթացը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումներում՝ բջջային օրգանելներում, որոնցում մեծ քանակությամբ ֆերմենտներ են կենտրոնացված։ Գործընթացը ներառում է պիրիդինից կախված դեհիդրոգենազներ, ֆլավինից կախված դեհիդրոգենազներ, ցիտոքրոմներ, կոֆերմենտ Q - ուբիկինոն, ոչ հեմ երկաթ պարունակող սպիտակուցներ:

Շնչառության արագությունը վերահսկվում է ATP/ADP հարաբերակցությամբ: Որքան ցածր է այս հարաբերակցությունը, այնքան ավելի ինտենսիվ շնչառություն է տեղի ունենում՝ ապահովելով ATP-ի արտադրությունը։

Նաև կիտրոնաթթվի ցիկլը բջջում ածխաթթու գազի հիմնական աղբյուրն է կարբոքսիլացման ռեակցիաների համար, որոնք սկսում են ճարպաթթուների սինթեզը և գլյուկոնեոգենեզը: Նույն ածխածնի երկօքսիդը ածխածին է մատակարարում միզանյութին և պուրինային և պիրիմիդինային օղակների որոշ միավորներին:

Ածխաջրերի և ազոտի նյութափոխանակության գործընթացների միջև կապը ձեռք է բերվում նաև կիտրոնաթթվի ցիկլի միջանկյալ արտադրանքի միջոցով:

Կան մի քանի ուղիներ, որոնց միջոցով կիտրոնաթթվի ցիկլի միջանկյալ նյութերը ներառվում են լիպոգենեզի գործընթացում: Ցիտրատի քայքայումը հանգեցնում է ացետիլ-CoA-ի առաջացմանը, որը պրեկուրսորի դեր է խաղում ճարպաթթուների կենսասինթեզի մեջ։

Իսոցիտրատը և մալատը ապահովում են NADP-ի ձևավորումը, որը սպառվում է ճարպերի սինթեզի հետագա վերականգնողական փուլերում:

NADH-ի փոխակերպումը որոշող առանցքային գործոնի դերը խաղում է ադենինի նուկլեոտիդների վիճակը։ Բարձր ADP և ցածր ATP վկայում են էներգիայի ցածր պաշարների մասին: Այս դեպքում NADH-ը ներգրավված է շնչառական շղթայի ռեակցիաներում՝ ուժեղացնելով էներգիայի պահպանման հետ կապված օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման գործընթացները։ Հակառակ երեւույթը նկատվում է ցածր ADP պարունակության և բարձր ATP պարունակության դեպքում: Սահմանափակելով էլեկտրոնների փոխադրման համակարգը՝ նրանք նպաստում են NADH-ի օգտագործմանը այլ նվազեցնող ռեակցիաներում, ինչպիսիք են գլյուտամատի սինթեզը և գլյուկոնեոգենեզը:

Կենսաբանական օքսիդացում և նվազեցում:

Բջջային շնչառությունը յուրաքանչյուր բջիջում տեղի ունեցող ֆերմենտային պրոցեսների ամբողջությունն է, որի արդյունքում ածխաջրերի, ճարպաթթուների և ամինաթթուների մոլեկուլները ի վերջո տրոհվում են ածխաթթու գազի և ջրի, իսկ ազատված կենսաբանական օգտակար էներգիան պահվում է բջջի կողմից, այնուհետև: օգտագործված. Բազմաթիվ ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են այս ռեակցիաները, գտնվում են միտոքոնդրիայի պատերին և քրիստաներում:

Հայտնի է, որ կյանքի բոլոր դրսևորումների՝ աճի, շարժման, դյուրագրգռության, ինքնավերարտադրման համար բջիջը պետք է էներգիա ծախսի։ Բոլոր կենդանի բջիջները կենսաբանորեն օգտակար էներգիա են ստանում ֆերմենտային ռեակցիաների միջոցով, որոնցում էլեկտրոնները փոխանցվում են էներգիայի մի մակարդակից մյուսը: Օրգանիզմների մեծ մասի համար էլեկտրոնի վերջնական ընդունողը թթվածինն է, որը փոխազդում է էլեկտրոնների և ջրածնի իոնների հետ՝ ձևավորելով ջրի մոլեկուլ։ Էլեկտրոնների փոխանցումը թթվածին տեղի է ունենում ֆերմենտային համակարգի մասնակցությամբ, որը պարունակվում է միտոքոնդրիայում՝ էլեկտրոնների փոխանցման համակարգում։ ATP-ն ծառայում է որպես բջջի «էներգիայի արժույթ» և օգտագործվում է էներգիա պահանջող բոլոր նյութափոխանակության ռեակցիաներում: Էներգիայով հարուստ մոլեկուլները ազատ չեն շարժվում մի բջիջից մյուսը, այլ գոյանում են այդ վայրում։ որտեղ դրանք պետք է օգտագործվեն: Օրինակ՝ բարձր էներգիայի ATP կապերը, որոնք ծառայում են որպես էներգիայի աղբյուր՝ կապված ռեակցիաների հետ մկանների կծկում, ձևավորվում են հենց մկանային բջիջներում։

Գործընթացը, որի ընթացքում ատոմները կամ մոլեկուլները կորցնում են էլեկտրոններ (e-) կոչվում է օքսիդացում, իսկ հակառակ գործընթացը՝ ատոմին կամ մոլեկուլին էլեկտրոնների ավելացումը (կցումը) կոչվում է վերականգնում։

Պարզ օրինակօքսիդացումն ու վերականգնումը կատարվում է շրջելի ռեակցիայով՝ Fe2+ ®Fe3+ + e-

Դեպի աջ ընթացող ռեակցիա՝ օքսիդացում, էլեկտրոնի հեռացում

Ձախ - կրճատում (էլեկտրոնի ավելացում)

Բոլոր օքսիդացման ռեակցիաները (որոնցում հեռացվում է էլեկտրոնը) պետք է ուղեկցվեն վերականգնմամբ՝ ռեակցիա, որի ժամանակ էլեկտրոնները գրավվում են որևէ այլ մոլեկուլի կողմից, քանի որ նրանք ազատ վիճակում չկան։

Էլեկտրոնների փոխանցումը էլեկտրոնների փոխադրման համակարգով տեղի է ունենում մի շարք հաջորդական օքսիդացում-վերականգնման ռեակցիաների միջոցով, որոնք միասին կոչվում են կենսաբանական օքսիդացում։ Եթե ​​էլեկտրոնների հոսքի էներգիան կուտակվում է բարձր էներգիայի ֆոսֆատային կապերի (~P) տեսքով, ապա այդ գործընթացը կոչվում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում։ Հատուկ միացությունները, որոնք կազմում են էլեկտրոնների փոխադրման համակարգ և որոնք հերթով օքսիդանում և վերականգնվում են, կոչվում են ցիտոքրոմներ։ Ցիտոքրոմներից յուրաքանչյուրը սպիտակուցի մոլեկուլ է, որին կցված է հեմ կոչվող քիմիական խումբը, որի կենտրոնում կա երկաթի ատոմ, որը հերթափոխով օքսիդանում և վերականգնվում է՝ տալով կամ ընդունելով մեկ էլեկտրոն։

Բոլոր կենսաբանական օքսիդացման ռեակցիաները տեղի են ունենում ֆերմենտների մասնակցությամբ, և յուրաքանչյուր ֆերմենտ խիստ սպեցիֆիկ է և կատալիզացնում է կամ օքսիդացումը կամ նվազեցումը շատ հատուկ: քիմիական միացություններ.

Էլեկտրոնների փոխանցման համակարգի մեկ այլ բաղադրիչ՝ ubiquinone կամ coenzyme Q, ունակ է ձեռք բերել կամ նվիրաբերել էլեկտրոններ։

Միտոքոնդրիաները պարունակվում են բջջի ցիտոպլազմայում և մանրադիտակային ձողաձև կամ այլ ձևավորված գոյացություններ են, որոնց թիվը մեկ բջիջում հասնում է հարյուրների կամ հազարների։

Որո՞նք են միտոքոնդրիումները, ինչպիսի՞ կառուցվածք ունեն դրանք: Միտոքոնդրիաների ներքին տարածությունը շրջապատված է երկու շարունակական թաղանթներով, որոնցից արտաքին թաղանթը հարթ է, իսկ ներքինը՝ բազմաթիվ ծալքեր կամ ծալքեր։ Ներմիտոքոնդրիալ տարածությունը, որը սահմանափակված է ներքին թաղանթով, լցված է այսպես կոչված մատրիցով, որը բաղկացած է մոտավորապես 50% սպիտակուցից և ունի շատ նուրբ կառուցվածք։ Միտոքոնդրիան պարունակում է մեծ քանակությամբ ֆերմենտներ։ Միտոքոնդրիաների արտաքին թաղանթը չի պարունակում շնչառական կատալիզատորի շղթայի որևէ բաղադրիչ։ Ելնելով արտաքին թաղանթի ֆերմենտային բաղադրությունից՝ դեռևս դժվար է պատասխանել այն հարցին, թե որն է դրա նպատակը։ Հավանաբար, այն խաղում է միջնորմի դեր, որը բաժանում է միտոքոնդրիայի ներքին, աշխատանքային մասը բջջի մնացած մասերից: Շնչառական շղթայի ֆերմենտները կապված են ներքին թաղանթի հետ։ Մատրիցը պարունակում է մի շարք Կրեբսի ցիկլի ֆերմենտներ։

Կրեբսի ցիկլում օքսիդացման գործընթացների ժամանակ արձակված ջրածինը մտնում է կենսաբանական օքսիդացման շղթա, որտեղ այն օքսիդանում է մոլեկուլային թթվածնով և էներգիա է ազատվում և առաջանում ջուր։ Սա հատուկ ֆերմենտների կողմից կատալիզացված հաջորդական ռեդոքս ռեակցիաների շղթա է: Ջրածնի փոխանցումն իրականացվում է NAD, FAD, CoQ կոֆերմենտների և ցիտոքրոմների խմբի օգտագործմամբ։

Էներգետիկ տեսանկյունից ջրի առաջացումը բնութագրվում է արտանետմամբ մեծ քանակությամբէներգիա. Հայտնի է, որ ջրածնի թթվածնով ուղղակի օքսիդացման ժամանակ առաջանում է պայթեցնող գազ, և միաժամանակ արտանետվում է 57 կկալ/մոլ էներգիա (պայթյուն)։ Դա տեղի չի ունենում մարմնում, քանի որ կենսաբանական օքսիդացման շղթայում գտնվող ջրածինը, տեղափոխվելով մի կրիչից մյուսը, աստիճանաբար ազատում է իր մեջ պարունակվող էներգիան։ Տեղի է ունենում ջրածնի էլեկտրոնների աստիճանական անցում ավելի բարձր էներգիայի ավելի ցածր մակարդակի, ինչի արդյունքում էլեկտրոններն անցնում են թթվածնի էներգիայով սպառված։ Այս դեպքում արձակված էներգիան մասամբ սպառվում է ջերմության տեսքով, իսկ մասամբ կուտակվում է բարձր էներգիայի միացություններում, որոնցից հիմնականը օրգանիզմում ATP-ն է։

ATP-ի տեսքով կենսաբանական էներգիայի զգալի մասը գեներացվում է միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթում տեղակայված ֆերմենտային համակարգերի կողմից, սակայն բջջում օգտագործվող էներգիայի մեծ մասն անհրաժեշտ է միտոքոնդրիայից դուրս տեղի ունեցող գործընթացների համար. ATP-ն օգտագործվում է սպիտակուցների սինթեզում: , ճարպեր, ածխաջրեր, նուկլեինաթթուներ և այլ միացություններ, պլազմային թաղանթով նյութերի տեղափոխման ժամանակ, նյարդային ազդակների փոխանցման և մկանային մանրաթելերի կծկման ժամանակ։ Բջջում տեղի ունեցող նյութափոխանակության ռեակցիաների արդյունքում մոլեկուլներում պարունակվող էներգիայի միայն կեսը սննդանյութեր, պահվում է ATP-ի տեսքով։ Էներգիայի մի մասը ցրվում է ջերմության տեսքով:

Այսպիսով, կենսաբանական օքսիդացումը օքսիդացման ռեակցիաների մի շարք է, որոնք տեղի են ունենում բոլոր կենդանի բջիջներում: Այս գործընթացի հիմնական գործառույթը մարմնին էներգիայով ապահովելն է օգտագործման համար մատչելի ձևով (ATP): Կենսաբանական օքսիդացման կամ հյուսվածքների շնչառության հիմնական առանձնահատկությունն այն է, որ այն տեղի է ունենում աստիճանաբար, բազմաթիվ ֆերմենտային փուլերի միջոցով, այսինքն. Պրոտոնների և էլեկտրոնների բազմակի փոխանցումը տեղի է ունենում դոնորից մյուսին` ընդունողին: Աերոբներում էլեկտրոնների և պրոտոնների վերջնական ընդունողը թթվածինն է։

Հետևյալները մասնակցում են էլեկտրոնների սուբստրատներից մոլեկուլային թթվածին փոխանցմանը.

1) պիրիդին-կախյալ դեհիդրոգենազներ, որոնց կոէնզիմները կամ NAD կամ NADP են:

2) ֆլավին-կախյալ դեհիդրոգենազները, պրոթեզային խմբի դերը կատարում են ֆլավինադենին դինուկլեոտիդը և ֆլավինադենին մոնոնուկլեոտիդը (FAD, FMN):

3) ցիտոքրոմներ, որոնք պարունակում են երկաթե պորֆիրին օղակաձեւ համակարգ՝ որպես պրոթեզային խումբ.

4) կոֆերմենտ Q - ubiquinone

Պիրիդինից կախված դեհիդրոգենազները ներառում են ավելի քան 150 ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են NAD-ի և NADP-ի նվազեցումը տարբեր օրգանական սուբստրատների կողմից:

Այս ռեակցիաները կարող են ներկայացվել հետևյալ կերպ.

սուբստրատ-H2 +NAD(NADP)®ենթաշերտ (օքսիդացված)+NADH2 (NADPH2)

Օքսիդացված և վերականգնված պիրիդինային նուկլեոտիդներն ունեն կլանման բնորոշ սպեկտրներ ուլտրամանուշակագույն շրջանում, դրանք օքսիդացված են 260 նմ և կրճատվում են 340 նմ-ում: Այս կոֆերմենտների այս հատկությունը թույլ է տալիս օգտագործել վերլուծության սպեկտրոֆոտոմետրիկ մեթոդներ մի շարք սուբստրատների արագ քանակական որոշման համար։

NAD կոէնզիմը գտնվում է միտոքոնդրիում, NADP-ը՝ ցիտոպլազմայում։

Կրճատված պիրիդինի նուկլեոտիդները NADH և NADPH չեն կարող արձագանքել թթվածնի հետ իրենց էլեկտրոնները պետք է անցնեն էլեկտրոնների փոխադրման համակարգի միջանկյալ ընդունիչներով (ցիտոքրոմներ), որպեսզի դրանք կարողանան տեղափոխվել թթվածին: Ֆերմենտը, որն ուղղակիորեն փոխանցում է էլեկտրոնը թթվածին, օքսիդազն է, իսկ այն ֆերմենտը, որը մասնակցում է էլեկտրոնի սուբստրատից հեռացմանը և ակցեպտորին փոխանցմանը, դեհիդրոգենազն է։

Ջրածնի ատոմների հաջորդ ընդունողը ֆլավինի ֆերմենտների խումբն է, որոնք փոխանցում են ջրածինները (պրոտոններ և էլեկտրոններ) կրճատված NAD-ից և NADP-ից։

NADH2 + ֆլավինի ֆերմենտ (FAD)®NAD+FADH2

Օքսիդացված ձևերն ունեն բնորոշ կլանման սպեկտրներ։ FMN-ը և FAD-ն ունեն կլանման գագաթնակետ 450 նմ: Երբ վերականգնվում է, սպեկտրի գոտին անհետանում է:

Էլեկտրոնների հետագա փոխանցումը կոֆերմենտ Q-ից կամ ֆլավինի ֆերմենտի կրճատված ձևից դեպի թթվածին իրականացվում է ցիտոքրոմային համակարգի միջոցով։ Այս համակարգըբաղկացած է մի շարք հեմ պարունակող սպիտակուցներից (հեմոպրոտեիններ)։ Հյուսվածքային շնչառության գործընթացում ամենակարեւոր դերը խաղում են B, C1, C, AA3 ցիտոքրոմները։ Բոլորն էլ ունեն պրոթեզային հեմ խումբ՝ հեմոգլոբինի հեմին մոտ։ Ցիտոքրոմները՝ հեմ պարունակող սպիտակուցները, տարբերվում են միմյանցից ոչ միայն իրենց պրոթեզային խմբերով, այլեւ սպիտակուցային բաղադրիչներով։ Կատալիտիկ գործընթացի ընթացքում ցիտոքրոմներում պարունակվող երկաթի վալենտությունը շրջելիորեն փոխվում է Fe2+®Fe3+

B, C1, C ցիտոքրոմները կատարում են գործառույթներ։ միջանկյալ էլեկտրոնային կրիչներ, իսկ AA3 - ցիտոքրոմ օքսիդազ - տերմինալ շնչառական ֆերմենտ, որն ուղղակիորեն փոխազդում է թթվածնի հետ:

Բոլոր ցիտոքրոմները, հատկապես կրճատված ձևով, ունեն բնորոշ կլանման սպեկտրներ: Տարբեր ցիտոքրոմների ռեդոքս ներուժի արժեքները նույնպես տարբեր են:

Ubiquinone, coenzyme Q - ինչպես NAD-ը և FAD-ը, կարող է խաղալ ջրածնի ատոմների (պրոտոններ և էլեկտրոններ) միջանկյալ կրիչի դեր:

Շնչառության արագությունը վերահսկվում է ATP/ADP հարաբերակցությամբ: Որքան ցածր է այս հարաբերակցությունը, այնքան ավելի ինտենսիվ է շնչառությունը՝ ապահովելով ATP-ի արտադրությունը՝ շնչառական հսկողություն (ADP-ի կոնցենտրացիայի փոփոխություն):

Հյուսվածքների շնչառության և ֆոսֆորիլացման միացման գործընթացը կոչվում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում:

Շնչառական շղթայի բաղադրիչները (ինչպես նաև մոլեկուլները, որոնք ներգրավված են այս գործընթացի հետ ATP ձևավորում) գտնվում են ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթի վրա՝ բարձր կարգի անսամբլների տեսքով։ Նիկոտինամիդային դինուկլեոտիդային կոֆերմենտները և եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի որոշ ֆերմենտներ ներկառուցված են թաղանթի սպիտակուցային շերտում։ Մետալոֆլավոպրոտեինները, ուբիկինոնը և ցիտոքրոմները կապված են նրա լիպիդային կառուցվածքների հետ։

Ածխաջրերի նյութափոխանակության պաթոլոգիա.

Օրգանիզմում ածխաջրերի նյութափոխանակության գործընթացները վերահսկվում են գործոնների մեծ խմբի կողմից։ Դրանք բնութագրելու համար կլինիկան լայնորեն օգտագործում է արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակի որոշում, որը օրգանիզմում ածխաջրերի նյութափոխանակության վիճակի զգայուն ցուցանիշ է։ Այն կայուն է և նրբորեն արձագանքում է ածխաջրերի նյութափոխանակության ցանկացած փոփոխության:

Կենտրոնական նյարդային համակարգը մեծ դեր է խաղում ածխաջրերի նյութափոխանակության կարգավորման գործում։ Հումորային կարգավորումն իրականացվում է մի շարք հորմոնների միջոցով.

Ինսուլինը ենթաստամոքսային գեղձի հորմոն է, որը նվազեցնում է արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակը։ Ադրենալինը` վերերիկամային մեդուլլայի հորմոնը, բարձրացնում է արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակը:

Մի շարք հիվանդություններ ուղեկցվում են հիպերգլիկեմիայով, սա արյան մեջ շաքարի (գլյուկոզայի) մակարդակի բարձրացում է, տարբեր հիվանդությունների ախտանիշ, որոնք կապված են էնդոկրին համակարգի վնասման հետ ( շաքարային դիաբետ, վարակիչ հիվանդություններ, ուղեղի ուռուցքներ):

Հիպերգլիկեմիաֆիզիոլոգիական ծագումը կարճատև է և անհետանում է 2-3 ժամ հետո: Երբ հորմոնային ինսուլինն անբավարար է, զարգանում է շաքարային դիաբետ: Ինսուլինը վերահսկում է գործընթացները գենետիկ մակարդակով:

Գլյուկոզուրիա- սա մեզի մեջ գլյուկոզայի տեսք է, սովորաբար մեզի մեջ շաքար չկա: Այս թեստը բնութագրում է երիկամների գլյուկոզայի շեմը: Մեզում գլյուկոզայի հայտնվելը պանկրեատիտի ժամանակ ածխաջրային նյութափոխանակության խանգարման հետևանք է, սուր. վարակիչ հիվանդություններ, էպիլեպսիայի նոպաներ, ուղեղի ցնցում, թունավորում մորֆինով, ստրիխնինով, քլորոֆորմով, նյարդային հիվանդություններ։

Հիպոգլիկեմիա- արյան շաքարի մակարդակի իջեցում.

Հիպոգլիկեմիանկատվում է ավելցուկային ինսուլինի, հիպոթիրեոզի, Ադիսոնի հիվանդության դեպքում:

Գալակտոզեմիա -պայման, որն օրգանիզմում առաջանում է գալակտոզը գլյուկոզայի վերածող ֆերմենտի բացակայության դեպքում (գալակտոզան թունավոր ազդեցություն ունի):

Գլիկոգենոզներ- պայմաններ, որոնցում տեղի է ունենում գլիկոգենի քայքայումը: Այս դեպքում ուղեղը զգում է գլյուկոզայի և էներգիայի պակաս:

Լակտոզայի և սախարոզայի անհանդուրժողականություն– ժառանգական հիվանդություն, որն առաջանում է այս շաքարները քայքայող ֆերմենտների բացակայության դեպքում, ինչը հանգեցնում է աղիներում դրանց կուտակման և լուրջ վիճակի:

Վերոնշյալ հիվանդությունների ախտորոշումը հիմնված է արյան և մեզի մեջ գլյուկոզայի պարունակության որոշման վրա։

ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

1. Metzler D. Biochemistry. T. 1, 2, 3. «Աշխարհ» 2000 թ

2. Leninger D. Կենսաքիմիայի հիմունքներ. T.1, 2, 3. «Աշխարհ» 2002 թ

3. Frimel G. Իմունոլոգիական մեթոդներ. M. «Բժշկություն» 2007 թ

4. Առողջապահության բժշկական էլեկտրոնային սարքավորումներ. M2001

5. Ռեզնիկով Ա.Գ. Հորմոնների որոշման մեթոդներ. Կիև «Նաուկովա Դումկա» 2000 թ

6. Բրեդիկիս Յու.Յու. Էսսեներ կլինիկական էլեկտրոնիկայի վերաբերյալ. M. «Բժշկություն» 1999 թ

Աերոբիկ պայմաններում գլյուկոզան օքսիդացվում է մինչև CO 2 և H 2 O: Ընդհանուր հավասարումը հետևյալն է.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 2880 կՋ / մոլ.

Այս գործընթացը ներառում է մի քանի փուլ.

1. Աերոբիկ գլիկոլիզ . Դրանում 1 գլյուկոզա օքսիդացվում է մինչև 2 ՊՎՔ, առաջացնելով 2 ATP (նախ սպառվում է 2 ATP, ապա ձևավորվում է 4) և 2 NADH 2;

2. 2 PVK-ի փոխակերպումը 2 ացետիլ-CoA-ի 2 CO 2-ի արտազատմամբ և 2 NADH 2-ի ձևավորմամբ;

3. CTK. Այն օքսիդացնում է 2 ացետիլ-CoA 4 CO 2 արտազատմամբ, 2 GTP ձևավորմամբ (բերում է 2 ATP), 6 NADH 2 և 2 FADH 2;

4. Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման շղթա: Դրանում օքսիդանում են 10 (8) NADH 2, 2 (4) FADH 2 6 O 2-ի մասնակցությամբ, մինչդեռ 6 H 2 O արտազատվում է և 34 (32) ATP սինթեզվում։

Գլյուկոզայի աերոբ օքսիդացման արդյունքում առաջանում է 38 (36) ԱԹՖ, որից՝ 4 ԱԹՖ սուբստրատի ֆոսֆորիլացման ռեակցիաներում, 34 (32) ԱԹՖ՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման ռեակցիաներում։ Աերոբ օքսիդացման արդյունավետությունը կկազմի 65%:

Գլյուկոզայի անաէրոբ օքսիդացում

Գլյուկոզայի կատաբոլիզմը առանց O2-ի տեղի է ունենում անաէրոբ գլիկոլիզում և PFS (PFP):

· ընթացքում անաէրոբ գլիկոլիզ 1 գլյուկոզա օքսիդացվում է մինչև 2 մոլեկուլ կաթնաթթու՝ առաջացնելով 2 ATP (նախ սպառվում է 2 ATP, ապա ձևավորվում է 4)։ Անաէրոբ պայմաններում գլիկոլիզը էներգիայի միակ աղբյուրն է։ Ընդհանուր հավասարումն է. C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP → 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O:

· ընթացքում PFP Պենտոզները և NADPH 2-ը ձևավորվում են գլյուկոզայից: ընթացքում PFS Գլյուկոզայից առաջանում է միայն NADPH 2-ը։

Կենսոլորտի օրգանիզմների մեծ մասը գտնվում է աերոբիկ պայմաններում։ Օրգանիզմում թթվածնի առկայության դեպքում ածխաջրերի և այլ «բջջային վառելիքի» մոլեկուլների ամբողջական «այրումը» տեղի է ունենում վերջնական արտադրանքներին՝ C0 2 և H 2 0:

Բրինձ. 19.1. Գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացման սխեման մինչև CO2 վեց մոլեկուլ և այս գործընթացի էներգաարդյունավետությունը (ATP հաշվեկշիռ); ATP ձևավորման ուղիները.

SF - սուբստրատի ֆոսֆորիլացում; OP - օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում

Գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացման ընդհանուր գործընթացը աերոբիկ պայմաններում նկարագրված է ստոյխիոմետրիկ հավասարմամբ.

Գլյուկոզայի օքսիդացման այս բարդ, բազմափուլ գործընթացում կարելի է առանձնացնել երեք փուլ (նկ. 19.1):

• Առաջին փուլում տեղի են ունենում aerobic glycolysis ռեակցիաներ, որոնց ընթացքում գլյուկոզան բաժանվում է երկու պիրուվատի մոլեկուլների: Այս փուլը կազմում է ածխաջրերի տարրալուծման սկզբնական փուլը, այն կոչվում է «նախապատրաստական»:
• Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում պիրուվատի օքսիդատիվ դեկարբոքսիլացման ռեակցիաների շղթա, որի արդյունքում ձևավորվում է բջջի կենտրոնական մետաբոլիտներից մեկը՝ ացետիլ-S-CoA-ն և պիրուվատի մեկ ածխածնի ատոմի օքսիդացումը մինչև CO 2: Քանի որ գլյուկոզայի մեկ մոլեկուլում ձևավորվում է պիրուվատի երկու մոլեկուլ, այս փուլում արդեն տեղի է ունենում գլյուկոզայի երկու ածխածնի ատոմների օքսիդացում մինչև CO 2:
• Երրորդ փուլը ացետիլային մնացորդի ամբողջական օքսիդացման ռեակցիաների չափազանց կարևոր մի շարք է, որը կոչվում է եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլ (TCA ցիկլ):

Ածխաջրերի աերոբ օքսիդացման պրոցեսն ուղեկցվում է մեծ քանակությամբ էներգիայի (2880 կՋ/մոլ գլյուկոզա) արտազատմամբ։ Եթե ​​այս գործընթացում գումարենք ATP-ի ընդհանուր ելքը, ապա այն կկազմի 38 մոլեկուլ (տե՛ս նկ. 19.1): Ինչպես նշվեց ավելի վաղ (Գլուխ 15), մեկ բարձր էներգիայի ATP կապի սինթեզը

Անհրաժեշտ է 31 կՋ, իսկ 38 ATP մոլեկուլների սինթեզի վրա ծախսվում է 1178 կՋ, այսինքն՝ ավելի քան 40%: ազատ էներգիագլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացումը պահվում է ATP մոլեկուլներում: Սա վկայում է աերոբային պայմաններում տեղի ունեցող օքսիդատիվ պրոցեսների բարձր արդյունավետության մասին՝ համեմատած անաէրոբների հետ: Աերոբիկ օքսիդացման ընթացքում նյութափոխանակության համար հասանելի էներգիան կուտակվում է կրճատված NADH և FADH 2 մոլեկուլներում, որոնք այնուհետև օքսիդանում են թթվածնից կախված գործընթացում: օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում, որի արդյունքը 34 ATP մոլեկուլների ձևավորումն է, և միայն 4 ATP մոլեկուլ է ձևավորվում սուբստրատի ֆոսֆորիլացմամբ՝ 2ATP գլիկոլիզում (I փուլ) և 2ATP՝ TCA ցիկլում (2 հերթափոխ, III փուլ)։

Հարկ է նշել, որ եթե ածխաջրերի աերոբ օքսիդացման առաջին փուլը` գլիկոլիզը, գլյուկոզայի կատաբոլիզմի հատուկ գործընթաց է, ապա հաջորդ երկուսը` պիրուվատի օքսիդատիվ դեկարբոքսիլացումը և TCA ցիկլը պատկանում են կատաբոլիզմի ընդհանուր ուղիներին (GCP): Ոչ միայն գլյուկոզայի, այլև լիպիդների և ամինաթթուների քայքայման ժամանակ առաջացած պիրուվատի (C 3 հատված) և ացետիլ-CoA-ի (C 2 հատված) ձևավորումից հետո, այդ նյութերի օքսիդացման ուղիները դեպի վերջնական արտադրանք տեղի են ունենում նույն տեղում։ ճանապարհ՝ ըստ OPC ռեակցիաների մեխանիզմի։