Transkriptimiështë sinteza e ARN-së në një shabllon të ADN-së. Në prokariotët, sinteza e të tre llojeve të ARN-së katalizohet nga një kompleks kompleks proteinash - ARN polimeraza.
Sinteza e mRNA fillon me zbulimin nga ARN polimeraza e një rajoni të veçantë në molekulën e ADN-së, e cila tregon vendin ku fillon transkriptimi - promotor Pas lidhjes me promotorin, ARN polimeraza zbërthen kthesën ngjitur të spirales së ADN-së. Dy vargje të ADN-së ndryshojnë në këtë pikë, dhe në njërën prej tyre enzima sintetizon mARN. Asambleja e ribonukleotideve në një zinxhir ndodh në përputhje me komplementaritetin e tyre me nukleotidet e ADN-së, dhe gjithashtu antiparalele në lidhje me vargun e shabllonit të ADN-së. ARN polimeraza është e aftë të grumbullojë një polinukleotid vetëm nga skaji 5" në skajin 3" vetëm një nga dy vargjet e ADN-së mund të shërbejë si shabllon për transkriptim, përkatësisht ai që përballet me enzimën me skajin e tij 3" (3" →; 5") Ky zinxhir quhet kodogjen.
Terminator- kjo është zona ku ndalon rritja e mëtejshme e zinxhirit të ARN-së dhe lirohet nga shablloni i ADN-së. ARN polimeraza ndahet gjithashtu nga ADN-ja, e cila rikthen strukturën e saj me dy fije.
Një fragment i një molekule të ADN-së, duke përfshirë një promotor, një sekuencë të transkriptuar dhe një terminator, formon një njësi transkriptimi - transkripton.
Rregullimi i operonit (d.m.th., rregullimi në nivelin transkriptues) është mekanizmi kryesor për rregullimin e aktivitetit të gjeneve në prokariote dhe bakteriofagë.
Operon - një seksion i materialit gjenetik, transkriptimi i të cilit kryhet për molekulë ARN nën kontrollin e një proteine represori.
Një operon përbëhet nga gjene strukturore të lidhura ngushtë që kodojnë proteinat (enzimat) që kryejnë faza të njëpasnjëshme të biosintezës së një metaboliti. Çdo operon përmban: një promotor, një operator dhe një terminator.
Operatori- sekuenca nukleotide që lidhet proteina represore dhe rregulluese negative transkriptimi fqinje gjen. Operatori ndodhet midis promotorit dhe gjeneve strukturore. Mund të shoqërohet me një proteinë të veçantë - një shtypës, i cili parandalon ARN polimerazën të lëvizë përgjatë zinxhirit të ADN-së dhe parandalon sintezën e enzimave. Kështu, gjenet mund të ndizen dhe fiken në varësi të pranisë së proteinave represore përkatëse në qelizë.
Represor- një proteinë rregullatore që shtyp transkriptimin e gjeneve të operonit që rregullon si rezultat i lidhjes me operatorin (vendi rregullator i operonit). Kjo çon në ndërprerjen e sintezës së mARN-së përkatëse dhe, rrjedhimisht, të enzimave të koduara nga operoni. Represori sintetizohet nën kontrollin e rregullatorit të gjenit në sasinë prej 10 deri në 20 molekula për qelizë në formën e formave aktive, d.m.th., të afta për t'u lidhur drejtpërdrejt me operatorin, ose forma joaktive. Formimi i një represori aktiv është karakteristik për enzimat induktuese, sinteza e të cilave fillon vetëm kur substanca specifike me molekulare të ulët - induktorë - hyjnë në qelizë. . Induktor- një molekulë e vogël efektore që lidhet me një proteinë rregulluese, ose një faktor fizik (dritë, temperaturë) që stimulon shprehjen e gjeneve që janë në gjendje joaktive.
kompleksi i transkriptimit.Shpesh këto sekuenca përfundojnë me një zinxhir të nukleotideve të timinës (në transkripta - uridine), e cila paraprihet nga një rajon që përmban sekuenca të brendshme, reciprokisht plotësuese në orientime të kundërta (strukturat "furk"). Regjioni i kapëses së flokëve është pasuruar me çifte GC, duke i dhënë kësaj strukture stabilitet më të madh.
Bakteret kanë dy lloje terminatorësh:
- ρ-terminatorë të pavarur në të cilët formohet një lak i rrjedhës ( strukturë dytësore ARN) brenda ARN-së së sintetizuar shkatërron kompleksin ARN - ADN - ARN polimerazë.
- Terminatorët e varur nga ρ, të cilët kërkojnë veprimin e faktorit të specifikës ρ, një kompleks proteinash me aktivitet helikaze, për të ndaluar sintezën e ARN-së.
Shkruani një koment për artikullin "Terminator (ADN)"
Shënime
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fragment që karakterizon Terminatorin (ADN)
Anna Pavlovna mendoi për këtë.– Keni menduar ndonjëherë të martoheni me djalin tuaj plangprishës Anatolin? Ata thonë, "tha ajo, "se shërbëtoret e vjetra janë mbi la manie des Marieiages". [ata kanë një mani për t'u martuar.] Unë nuk e ndjej ende këtë dobësi tek unë, por kam një person të imët [njeri të vogël] që është shumë e pakënaqur me babanë e saj, une parente një nous, une princeshë [i afërmi ynë, Princesha] Bolkonskaya. "Princi Vasily nuk u përgjigj, megjithëse me shpejtësinë e mendimit dhe kujtesën karakteristike për njerëzit laikë, ai tregoi me një lëvizje të kokës se e kishte marrë parasysh këtë informacion.
"Jo, ju e dini se ky Anatole më kushton 40,000 në vit," tha ai, me sa duket i paaftë për të kontrolluar trenin e trishtuar të mendimeve të tij. Ai ndaloi.
– Çfarë do të ndodhë pas pesë vitesh nëse do të shkojë kështu? Voila l"vantage d"etre pere. [Ky është përfitimi i të qenit baba.] A është ajo e pasur, princesha juaj?
- Babai im është shumë i pasur dhe dorështrënguar. Ai jeton në fshat. Ju e dini, ky Princi i famshëm Bolkonsky, i cili u shkarkua nga puna nën perandorin e ndjerë dhe u mbiquajtur mbreti prusian. Ai është shumë njeri i zgjuar, por me çudira dhe të rënda. La pauvre petite est malheureuse, comme les pierres. [E gjora është e pakënaqur si gurët.] Ajo ka një vëlla i cili së fundmi u martua me Lise Meinen, adjutanten e Kutuzov. Ai do të jetë me mua sot.
ARN -polimeraza është një enzimë që sintetizon molekulat e ARN-së. Në një kuptim të ngushtë, ARN polimeraza zakonisht quhet ARN polimeraza e varur nga ADN-ja që sintetizojnë molekulat e ARN-së në një shabllon të ADN-së, domethënë kryejnë transkriptimin. Enzimat e klasës së ARN polimerazës janë shumë të rëndësishme për funksionimin e qelizës, kështu që ato gjenden në të gjithë organizmat dhe në shumë viruse. Kimikisht, ARN polimerazat janë transferaza nukleotidile që polimerizojnë ribonukleotidet në fundin 3" të zinxhirit të ARN-së.
Një promotor është një sekuencë e nukleotideve të ADN-së të njohura nga ARN polimeraza si një pikënisje për transkriptimin specifik ose kuptimplotë. Në prokariotët, promotori përfshin një numër motivesh që janë të rëndësishme për njohjen e tij nga ARN polimeraza, në veçanti të ashtuquajturat sekuenca -10 dhe -35. Promotori është asimetrik, i cili lejon ARN polimerazën të fillojë transkriptimin në në drejtimin e duhur dhe tregon se cili nga dy zinxhirët e ADN-së do të shërbejë si shabllon për sintezën e ARN-së.
Regjioni i promotorit brenda operonit mund të mbivendoset pjesërisht ose të mos mbivendoset fare me rajonin operator të cistronit (gjenit).
Promotori nën të cilin ndodhet rajoni i ADN-së që kodon ARN-në luan një rol vendimtar në intensitetin e shprehjes së këtij gjeni në çdo lloj qelize specifike. Aktivizimi i promotorit përcaktohet nga prania e një grupi të ndryshëm faktorësh transkriptimi në çdo lloj qelize.
Terminatori është një sekuencë e nukleotideve të ADN-së e njohur nga ARN polimeraza si një sinjal për të ndaluar sintezën e molekulës së ARN-së dhe shpërbërjen e kompleksit të transkriptimit.
Shpesh këto sekuenca përfundojnë me një zinxhir të nukleotideve të timinës (në transkripta - uridine), e cila paraprihet nga një rajon që përmban sekuenca të brendshme, reciprokisht plotësuese në orientime të kundërta (strukturat "furk"). Regjioni i kapëses së flokëve është pasuruar me çifte GC, duke i dhënë kësaj strukture stabilitet më të madh.
78. Ndryshimet në procesin e transkriptimit në qeliza të ndryshme. Struktura mozaike e gjeneve. Sinteza e ARN heteronukleare, shndërrimi i saj në ARN mesazher. Ndarja. Përpunimi.
Disa viruse (si HIV, i cili shkakton SIDA) kanë aftësinë për të transkriptuar ARN-në në ADN. HIV ka një gjenom ARN që është i integruar në ADN. Si rezultat, ADN-ja e virusit mund të kombinohet me gjenomin e qelizës pritëse. Enzima kryesore përgjegjëse për sintetizimin e ADN-së nga ARN quhet reversease. Një nga funksionet e reversetazës është krijimi i ADN-së plotësuese (cDNA) nga gjenomi viral. Enzima shoqëruese e ribonukleazës H copëton ARN-në dhe reverseaza sintetizon cDNA nga spiralen e dyfishtë të ADN-së. cADN-ja integrohet në gjenomin e qelizës pritëse nga integraza. Rezultati është sinteza e proteinave virale nga qeliza pritëse, të cilat formojnë viruse të reja. Në rastin e HIV-it, programohet edhe apoptoza (vdekja e qelizave) të limfociteve T. Në raste të tjera, qeliza mund të mbetet një përhapëse e viruseve.
Disa qeliza eukariote përmbajnë enzimën telomerazë, e cila gjithashtu shfaq aktivitet të kundërt të transkriptimit. Me ndihmën e tij sintetizohen sekuenca të përsëritura në ADN. Telomeraza shpesh aktivizohet në qelizat e kancerit për të dubluar pafundësisht gjenomin pa humbur sekuencën e ADN-së që kodon proteinat.
Një tipar dallues i strukturës së shumë gjeneve eukariote është struktura mozaike (e ndërprerë) e pjesës semantike të gjeneve.
Ky ndryshim shoqërohet me alternimin e rajoneve semantike që mbartin informacione për sekuencën e aminoacideve në proteina - ekzone, dhe seksione të sekuencave jo-koduese që janë dukshëm më të gjata se ekzonet - intronet. Si rezultat, gjatësia totale e gjenit rezulton të jetë afërsisht 5-7 herë më e gjatë se sa do të pritej.
Në fillim të gjenit (para pjesës semantike të tij) ka zona që sigurojnë rregullimin e duhur të gjenit. Ato ndahen në dy grupe: jospecifike (të njëjta për të gjitha gjenet) dhe specifike (karakteristike vetëm për një gjen të caktuar). Rajonet rregullatore jo specifike në eukariotët quhen "TATA-BOX". Ato alternohen midis timinës dhe adeninës. Ky rajon shtrihet 30 nukleotide në të majtë të fillimit të leximit të gjenit. Është vërtetuar se ARN polimeraza qëndron në ADN në atë mënyrë që pjesa e saj e njohjes mbyll TATA BOX, dhe qendra aktive e ARN polimerazës shfaqet mbi nukleotidin e parë që lexohet. Kjo pasohet nga rajoni i promotorit, i përbërë nga një vend njohjeje, një vend lidhës dhe një vend i fillimit të transkriptimit (A ose D). Kombinimi i nukleotideve në promotor është i tillë që nëse korniza e leximit vendoset gabimisht, merret një sekuencë karakteristike e kodoneve ndaluese dhe transkriptimi ndalon. Regjioni i promotorit ndiqet nga një palindrom ("rrokullisje"), ose përsëritje e përmbysur. Kjo është një sekuencë e ADN-së me dy zinxhirë që lexon njësoj në të dy drejtimet ("Kozak" - nga e djathta në të majtë dhe nga e majta në të djathtë lexon njësoj). Ndonjëherë një sekuencë e tillë quhet "rajon dyfish simetrik", ku boshti i simetrisë është pika qendrore në lidhje me të cilën sekuenca mbetet e njëjtë. Një veti e rëndësishme e palindromeve është aftësia për të formuar shirita flokësh në ARN ose struktura të kryqëzuara në ADN. Nëse korniza e leximit është instaluar gabimisht, palindromi i ADN-së kthehet në një "kryq", gjë që e bën të pamundur përparimin e mëtejshëm të enzimës. Ndonjëherë palindromet mund të vendosen në fund të një gjeni pas pjesës semantike të tij dhe, gjithashtu, duke formuar një "kryq", do të ndalojnë sintezën e mRNA. Pjesa semantike e gjenit, siç kemi shkruar më lart, përbëhet nga sekuenca të alternuara intron-ekson. Pjesa strukturore e gjenit përmban një promotor dhe një palindrom.
Kohët e fundit, janë identifikuar përfshirje të rregullimit specifik të gjeneve - përmirësuesit. Ato janë të vendosura përpara gjenit në një distancë prej qindra e mijëra çiftesh nukleotidesh. Në eukariotët, ka proteina të veçanta rregullatore që njohin përforcuesin dhe ngjiten me të. Në këtë mënyrë aktivizohet gjeni. Gjenomi formohet jo vetëm nga gjenet bërthamore, por edhe nga citoplazmike. Në gjenom, gjenet kryejnë funksione të ndryshme. Në varësi të funksioneve që kryejnë, gjenet ndahen në gjene thelbësore, ato kodojnë funksionet jetësore në qelizat e të gjitha llojeve (nganjëherë quhen gjene "; amvisëri"), gjenet strukturore, gjenet rregullatore, gjenet e pikësimit. Ndërsa mARN-të prokariote (bakteriale dhe arkeale), me përjashtime të rralla, janë menjëherë të gatshme për përkthim dhe nuk kërkojnë përpunim të veçantë, para-mARN-të eukariote i nënshtrohen modifikimeve intensive. Kështu, në të njëjtën kohë me transkriptimin, "redaktimi" (bashkimi) ndodh në pjesën tashmë të sintetizuar të mARN-së. Gjatë procesit të bashkimit, sekuencat jo-koduese të proteinave - intronet - hiqen nga pre-mRNA, një nukleotid i modifikuar i veçantë (kapak) shtohet në fundin 5" të molekulës dhe disa adenina, i ashtuquajturi bisht i poliadeninës. shtohen në fundin 3". Kapaku njihet nga faktorët e inicimit, proteinat përgjegjëse për ngjitjen në mRNA të ribozomit dhe bishti i poliadeninës lidhet me një proteinë të veçantë, PAB. Në mënyrë tipike, këto ndryshime post-transkriptuese në mRNA eukariote quhen "përpunim mRNA". Poliadenilimi është i nevojshëm për transportin e shumicës së mARN-ve në citoplazmë dhe mbron molekulat e mARN-së nga degradimi i shpejtë (rrit gjysmën e jetës së tyre). Molekulat e mARN-së pa rajonin poli-A (për shembull, ato virale) shkatërrohen shpejt në citoplazmën e qelizave eukariote nga ribonukleazat.
Splicing (nga anglishtja splice - për të bashkuar ose ngjitur skajet e diçkaje) është procesi i prerjes së sekuencave të caktuara nukleotide nga molekulat e ARN-së dhe bashkimi i sekuencave që mbeten në molekulën "e pjekur" gjatë përpunimit të ARN-së. Ky proces më së shpeshti ndodh gjatë maturimit të ARN-së së dërguar (mARN) në eukariotët, gjatë të cilit, përmes reaksioneve biokimike që përfshijnë ARN dhe proteina, pjesët e mARN-së që nuk kodojnë për një proteinë (intronet) hiqen dhe seksionet që kodojnë amino sekuenca acide - ekzonet janë të lidhur me njëri-tjetrin. Kështu, para-mRNA e papjekur konvertohet në mRNA të pjekur, nga e cila lexohen (përkthehen) proteinat e qelizave. Shumica e gjeneve të kodimit të proteinave prokariotike nuk kanë introne, kështu që bashkimi para-mRNA është i rrallë në to. Lidhja e ARN-ve transferuese (tRNA) dhe ARN-ve të tjera jo-koduese ndodh gjithashtu në përfaqësuesit e eukarioteve, baktereve dhe arkeave.
Përpunimi i ARN-së
Midis transkriptimit dhe përkthimit, molekula e mRNA pëson një sërë ndryshimesh të njëpasnjëshme që sigurojnë maturimin e matricës funksionuese për sintezën e zinxhirit polipeptid. Një kapak është ngjitur në skajin 5' dhe një bisht poli-A është ngjitur në skajin 3', gjë që rrit jetëgjatësinë e mARN-së. Me ardhjen e përpunimit në qelizën eukariote, u bë e mundur kombinimi i ekzoneve të gjeneve për të marrë një larmi më të madhe proteinash të koduara nga një sekuencë e vetme nukleotidesh të ADN-së - bashkimi alternativ.
Njësia e transkriptimit te prokariotët mund të jenë gjene individuale, por më shpesh ato organizohen në struktura të quajtura operone. Operoni përbëhet nga gjene strukturore të vendosura njëri pas tjetrit, produktet e të cilave zakonisht marrin pjesë në të njëjtën rrugë metabolike. Si rregull, një operon ka një grup elementesh rregullatore (gjen rregullator, promotor, operator), i cili siguron koordinimin e proceseve të transkriptimit të gjeneve dhe sintezën e proteinave përkatëse.
Një promotor është një pjesë e ADN-së përgjegjëse për lidhjen me ARN polimerazën. Në rastin e prokariotëve, sekuencat më të rëndësishme për rregullimin e transkriptimit janë ato të përcaktuara "--35" dhe "--10". Nukleotidet e vendosura përpara kodonit inicues ("në rrjedhën e sipërme") shkruhen me një shenjë "-", dhe me një shenjë "+" janë të gjitha nukleotidet duke filluar nga e para në kodin inicues (pika e fillimit). Drejtimi në të cilin lëviz procesi i transkriptimit quhet "downstream".
Sekuenca e caktuar "-35" (TTGACA) është përgjegjëse për njohjen e promotorit nga ARN polimeraza dhe sekuenca "-10" (ose kutia Pribnow) është vendi nga ku fillon zbërthimi i spirales së dyfishtë të ADN-së. Kjo kuti më shpesh përmban bazat TATAAT. Kjo sekuencë bazë gjendet më shpesh në promotorët prokariotikë dhe quhet konsensus. Kutia TATA përmban adeninë dhe timinë, midis të cilave ka vetëm dy lidhje hidrogjeni, gjë që lehtëson zbërthimin e zinxhirëve të ADN-së në këtë rajon të promotorit. Në rastin e zëvendësimeve të çiftit të bazave në këto sekuenca promotore, efikasiteti dhe përcaktimi i saktë i pikës fillestare të transkriptimit nga e cila fillon sintezën e ARN-së nga enzima e ARN polimerazës, prishet. Në prokariotët, së bashku me promotorin, ka rajone të tjera rregullatore: këto janë aktivizuesi dhe operatori.
Një operator është një pjesë e ADN-së me të cilën lidhet një proteinë shtypëse, duke parandaluar ARN polimerazën të fillojë transkriptimin.
Në operonin e laktozës, pjesa e majtë e promotorit (aktivizuesit) lidhet me proteinën e aktivizuesit të katabolitit (BAK, ose CAP në terminologjinë angleze, proteina e aktivizuesit të katabolitit), dhe pjesa e djathtë lidhet me ARN polimerazën. Proteina BAC, ndryshe nga proteina represore, luan një rol pozitiv duke ndihmuar ARN polimerazën të fillojë transkriptimin.
E mundshme opsione të ndryshme ndërveprimet e vendeve rregullatore me enzimat dhe proteinat rregullatore, dhe këto të fundit me molekulat e quajtura induktorë (efektorë).
Informacioni gjenetik i koduar në ADN duke përdorur 4 nukleotide (një alfabet me katër shkronja), gjatë procesit të biosintezës së proteinave, përkthehet në sekuencën aminoacide të proteinave (një alfabet me njëzet shkronja) duke përdorur molekulat përshtatëse ("përkthyes") tARN. Secili nga 20 aminoacidet që përbëjnë proteinat duhet të bashkohet me tARN-në e vet. Këto reaksione zhvillohen në citosol dhe katalizohen nga njëzet enzima APCase (aminoacil-tRNA sintetaza). Çdo enzimë ka një afinitet të dyfishtë: për aminoacidin "e saj" dhe për tARN-në e saj përkatëse (një ose më shumë). Energjia ATP përdoret për aktivizim.
Procesi përbëhet nga dy faza që ndodhin në vendin aktiv të enzimës. Në fazën e parë, si rezultat i ndërveprimit të një aminoacidi dhe ATP, formohet një adenilat aminoacil, në të dytën, mbetja e aminoacilit transferohet në përparimin përkatës të reaksioneve:
1. Aminoacidi (R) + ATP + enzima (ER E?) R (aminoacil adenilat) + FPN
2. ER (aminoacil adenilat) + tRNAR Aminoacil-tRNA + AMP + E?RAPaseR
Ekuacioni përmbledhës:
Aminoacid (R) + tRNAR + ATP aminoacil-tRNAR + AMP + FPN
Lidhja esterike midis aminoacilit dhe tARN-së është me energji të lartë, energjia e përdorur në sintezën e lidhjes peptide.
Pra, të gjitha aminoacidet e aktivizuara të nevojshme për biosintezën e proteinave formohen në citoplazmën e qelizës, të lidhur me përshtatësit e tyre përkatës? aminoacil-tARN të ndryshme (aa-tARN).
Terminator (ADN)-- një sekuencë e nukleotideve të ADN-së e njohur nga ARN polimeraza si një sinjal për të ndaluar sintezën e molekulës së ARN-së dhe shpërbërjen e kompleksit të transkriptimit.
promotor i gjenit të acidit nukleik prokariotik
