Në të gjithë organizmat e gjallë, lëngjet brendaqelizore dhe jashtëqelizore zakonisht kanë një vlerë karakteristike dhe konstante të pH, e cila ruhet nga sisteme të ndryshme biologjike. Sidoqoftë, linja e parë e mbrojtjes së organizmave të gjallë kundër ndryshimeve në pH të tyre të brendshme sigurohet nga sistemet tampon.
Dy sistemet më të rëndësishme tampon tek gjitarët janë sistemet e fosfatit dhe bikarbonatit. Sistemi buferik i fosfatit, i cili luan një rol të rëndësishëm në ruajtjen e pH-së së lëngut ndërqelizor, është një çift i konjuguar acid-bazë i përbërë nga një jon (dhurues i protonit) dhe një jon (pranues i protoneve).
Sistemi i tamponit të fosfatit funksionon saktësisht në të njëjtën mënyrë si sistemi i tamponit të acetatit, me ndryshimin që funksionon në një gamë të ndryshme pH. Ky sistem ka efikasitet maksimal në afërsi pasi madhësia e joneve është 6.86 (shih Tabelën 4-4 dhe Figurën 4-11). Çifti buferik i fosfatit është në gjendje t'i rezistojë ndryshimeve në pH në intervalin midis 6.1 dhe 7.7 dhe për këtë arsye mund të sigurojë kapacitet të mjaftueshëm buferik për lëngun ndërqelizor, vlera e pH e të cilit qëndron në intervalin 6.9-7.4.
Sistemi kryesor tampon i plazmës së gjakut është sistemi bikarbonat, i cili është një çift acid-bazë i konjuguar i përbërë nga një molekulë e acidit karbonik që vepron si dhurues i protonit dhe një jon bikarbonat që vepron si pranues i protoneve:
Ky sistem, i cili ka konstanten e vet të ekuilibrit
funksionon si një tampon në të njëjtën mënyrë si çiftet e tjera të konjuguara acid-bazë. Sidoqoftë, veçoria e tij unike është se një nga përbërësit e tij, përkatësisht acidi karbonik, formohet si rezultat i ndërveprimit të dioksidit të karbonit të tretur në ujë () me ujë në përputhje me një reagim të kthyeshëm:
konstanta e ekuilibrit të së cilës është e barabartë me
Meqenëse dioksidi i karbonit është gaz në kushte normale, sasia d.m.th. përqendrimi i tretur përcaktohet nga ekuilibri me fazën e gazit (g):
karakterizohet nga një konstante ekuilibri e barabartë me
Vlera e pH e sistemit buferik të bikarbonateve varet nga përqendrimi i përbërësve të tretur në të dhe që veprojnë si dhurues dhe pranues i protonit. Meqenëse përqendrimi nga ana e tij varet nga përqendrimi i tretur dhe ky i fundit nga presioni i pjesshëm në fazën e gazit, vlera e pH e tamponit bikarbonat në kontakt me fazën e gazit përcaktohet përfundimisht nga përqendrimi i joneve në fazën ujore dhe presioni i pjesshëm në fazën e gazit (shih Shtojcën 4-3).
Sistemi buferik i bikarbonatit funksionon si një tampon efektiv fiziologjik në afërsi, sepse dhuruesi i protonit në plazmën e gjakut është në ekuilibër dinamik me vëllimin e madh rezervë të gazit në hapësirën ajrore të mushkërive. Në çdo kusht, kur gjaku për ndonjë arsye detyrohet të thithë një tepricë të joneve OH dhe rritet, sasia e acidit karbonik pjesërisht e konvertuar në si rezultat i ndërveprimit me jonet, rikthehet shpejt për shkak të furnizimit të madh të gazit në mushkëri. .
Shtojca 4-3. Si funksionon sistemi bikarbonat i gjakut?
Sistemi buferik i gjakut përfshin tre ekuilibra të ndërlidhura të kthyeshme midis gazit në mushkëri dhe jonit bikarbonat () në plazmën e gjakut (Fig. 1). Kur jonet hyjnë në gjak ndërsa ai rrjedh nëpër enët e indeve, përqendrimi i tyre rritet menjëherë. Kjo çon në faktin se ekuilibri i reaksionit 3 (Fig. 1) zhvendoset dhe vendoset një ekuilibër i ri, që korrespondon me një përqendrim më të lartë, i cili nga ana tjetër çon në një rritje të përqendrimit në gjak.
Oriz. 1. Vendoset një ekuilibër midis hapësirës ajrore të mushkërive dhe tamponit bikarbonat në plazmën e gjakut që rrjedh nëpër kapilarët e mushkërive. Meqenëse përqendrimi i lëndës së tretur mund të rregullohet shpejt nga ndryshimet në ritmin e frymëmarrjes, sistemi buferik i bikarbonateve të gjakut është pothuajse në ekuilibër me një rezervuar të madh potencial.
Si rezultat, presioni në fazën e gazit të mushkërive gjithashtu rritet dhe teprica nxirret. Përkundrazi, kur një sasi e caktuar jonesh hyn në plazmën e gjakut, ngjarjet ndodhin në rend të kundërt. Një rënie në përqendrimin e joneve shkakton shpërbërjen e një pjese të molekulave në jone dhe, dhe kjo nga ana tjetër çon në shpërbërjen në plazmën e gjakut të një sasie shtesë të përmbajtur në mushkëri. Kështu, intensiteti i lartë i procesit të frymëmarrjes, d.m.th. ritmet e larta të thithjes dhe nxjerrjes mund të ofrojnë ndryshime mjaft të shpejta në këto ekuilibra, gjë që siguron që vlera e pH në gjak të mbetet konstante.
Shkrihet në gjak për t'u formuar, i cili reagon me ujin për t'u formuar (shih Shtojcën 4-3). Në të kundërt, kur vlera e pH e gjakut zvogëlohet për ndonjë arsye, një sasi e caktuar e sistemit tampon lidhet me jonet e tepërta dhe formohet një tepricë. Kjo shpërbëhet, duke lëshuar gaz të tretur, i cili nga ana tjetër kalon në fazën e gazit në mushkëri dhe përfundimisht nxirret nga trupi. Ndërsa gjaku rrjedh nëpër enët e shumta kapilare në mushkëri, sistemi i tij tampon bikarbonat shpejt vjen në ekuilibër afërsisht me CO2 në hapësirën e gazit të mushkërive.
Funksionimi i përbashkët i sistemit buferik të bikarbonateve dhe i mushkërive është një mekanizëm shumë i përgjegjshëm që siguron ruajtjen e një vlere konstante të pH të gjakut.
Vlera e pH e plazmës së gjakut mbahet në një nivel jashtëzakonisht konstant. Normalisht, plazma e gjakut ka një pH afër 7.40. Çrregullimet në mekanizmat që rregullojnë vlerën e pH-së, të vërejtura, për shembull, në format e rënda të diabetit për shkak të acidozës të shkaktuar nga “mbiprodhimi” i acideve metabolike, shkaktojnë një rënie të pH-së së gjakut në 6.8 e më poshtë, gjë që mund të çojë në të pariparueshme. pasojat dhe vdekjen. Në disa sëmundje të tjera, vlera e pH e gjakut ndonjëherë arrin vlera aq të larta sa nuk mund të normalizohet më. Meqenëse vetëm një rritje e përqendrimit të joneve (diferenca e përafërt midis gjakut në dhe gjakut mund të jetë kërcënuese për jetën), lind pyetja: cilat mekanizma molekularë sigurojnë që vlera e pH në qeliza të mbahet me saktësi kaq të lartë shumë veti strukturore dhe funksionale të qelizës, megjithatë, aktiviteti katalitik i enzimave është veçanërisht i ndjeshëm ndaj ndryshimeve të pH-së Këto enzima shfaqin aktivitet maksimal në një vlerë të caktuar pH, e cila quhet devijimi i pH në çdo drejtim nga kjo vlerë optimale, shpesh shoqërohet me një rënie të mprehtë në aktivitetin e enzimës shkalla e disa reaksioneve enzimatike që janë jetike për trupin, që ndodhin, për shembull, në. muskujt skeletorë ose në tru.
Oriz. 4-13. Ndikimi në aktivitetin e enzimave të caktuara. Çdo enzimë ka një kurbë karakteristike të varësisë - aktivitet.
Kontrolli biologjik, i cili siguron një pH konstante në qeliza dhe lëngje trupore, është si rrjedhim i një rëndësie të madhe për të gjitha aspektet e metabolizmit dhe aktivitetit qelizor.
Meqenëse gjaku nuk është thjesht një lëng jashtëqelizor, por një pezullim i qelizave në një mjedis të lëngshëm, ekuilibri i tij acid-bazë mbahet nga pjesëmarrja e përbashkët e sistemeve tampon të plazmës dhe qelizave të gjakut, kryesisht eritrociteve. Dallohen këto sisteme buferike të gjakut: plazma (bikarbonate, fosfate, fosfate organike dhe proteina) dhe eritrocitare (hemoglobina, bikarbonate, fosfat).
Buferi kryesor i plazmës së gjakut është sistemi hidrokarbonat H 2 CO 3 / NSO 3 –
Sistemi buferik hidrokarbonat (bikarbonat).
Ai përbëhet nga acid karbonik dhe hidrokarbonate (NaHCO 3 – në lëngun jashtëqelizor, KHSO 3 – brenda qelizave). Në trup, acidi karbonik ndodh si rezultat i hidratimit të dioksidit të karbonit, produkt i oksidimit të karbohidrateve, proteinave dhe yndyrave. Për më tepër, ky proces përshpejtohet nga veprimi i enzimës anhidrazë karbonik.
CO 2 + N 2 O ⇄ CO 2 N 2 O ⇄ N 2 CO 3
Raporti i përqendrimeve të përbërësve në sistemin tampon bikarbonat të gjakut [H 2 CO 3 ] / [NSO 3 – ] = 1/20 Rrjedhimisht, sistemi hidrokarbonat ka një kapacitet buferik për acidin dukshëm më të madh se kapaciteti buferik për bazën. Ato. Ky tampon është veçanërisht efektiv në kompensimin e efekteve të substancave që rrisin aciditetin e gjakut. Këto substanca përfshijnë kryesisht acidin laktik, teprica e të cilit formohet si rezultat intensiv aktivitet fizik. (Në hapësirat e mbyllura shpesh përjetojnë mbytje - mungesë oksigjeni, rritje e frymëmarrjes. Megjithatë, mbytja shoqërohet jo aq me mungesë oksigjeni, por me tepricë të CO. 2 . Teprica e CO 2 në atmosferë çon në shpërbërjen shtesë të CO 2 në gjak, dhe kjo çon në një rënie të pH, d.m.th. në acidozë.)
Mekanizmi i veprimit të tamponit.
Përbërësit: N 2 CO 3 / NSO 3 –
Në këtë sistem, dhuruesi i protonit është acidi karbonik H 2 CO 3 , dhe pranuesi i protonit është joni hidrokarbonat HCO 3 – .
Nëse acidi hyn në gjak dhe përqendrimi i jonit të hidrogjenit rritet, ai ndërvepron me HCO 3 – , duke formuar H 2 CO 3 dhe çon në çlirimin e gazit CO 2 , e cila eliminohet nga trupi gjatë frymëmarrjes përmes mushkërive.
N + + TVSH 3 – N 2 CO 3 CO 2 + N 2 RRETH
Përqendrimi i acidit të dobët rritet, dhe përqendrimi i kripës (baza e konjuguar) zvogëlohet me të njëjtën sasi ⇒ pH nuk do të ndryshojë, sepse AK shkon në PC. PC dhe OK, por AK nuk ndryshon.
Kur bazat hyjnë në gjak, ato lidhen me acidin karbonik:
AI – + N 2 CO 3 NSO 3 – + N 2 RRETH
PH vështirë se do të ndryshojë për shkak të një zhvendosjeje në jonizimin e acidit në të djathtë si rezultat i lidhjes së një prej produkteve të jonizimit - protoneve - në një elektrolit të dobët (ujë). Përqendrimi i acidit të dobët do të ulet, dhe përqendrimi i kripës do të rritet me të njëjtën sasi. PH nuk do të ndryshojë sepse PC shkon në AK. PC dhe OK ↓, por AK nuk do të ndryshojë.
Qëllimi kryesor i sistemit hidrokarbonat është neutralizimi i acideve. Ky tampon është një sistem reagimi i shpejtë sepse... produkti i ndërveprimit të tij me acidet - dioksidi i karbonit - eliminohet shpejt përmes mushkërive.
Buferi bikarbonat përcakton ekuilibrin acido-bazik (ABC) në gjak dhe është një rezervë alkaline e gjakut (ALB). Rezerva alkaline e gjakut është një tregues i aftësive funksionale të sistemeve tampon gjaku, që përfaqëson sasinë e dioksidit të karbonit që mund të lidhet me 100 ml plazmë gjaku, i sjellë më parë në një gjendje ekuilibri me një mjedis të gaztë në të cilin presioni i pjesshëm i CO. 2 është 40 mmHg. Art., d.m.th. aftësia e gjakut për të lidhur CO 2 .
Buferi bikarbonat gjendet gjithashtu në qelizat e kuqe të gjakut, lëngun ndërqelizor dhe indet renale.
Sistemi buferik i hidrogjenfosfatit
Komponentët H 2 RO 4 – / NRO 4 2–
Ai përbëhet nga dihidrogjen fosfate dhe hidrogjen fosfate (NaH 2 PO 4 dhe Na 2 HPO 4 – në plazmën e gjakut dhe lëngun ndërqelizor, KN 2 RO 4 dhe K 2 HPO 4 – brenda qelizave). Rolin e dhuruesit të protonit në këtë sistem e luan joni H 2 RO 4 – , dhe pranuesi i protonit është joni HPO 4 2– . Raporti normal është H 2 RO 4 – / NRO 4 2– = 1/4 Rrjedhimisht, kapaciteti buferik për acidin është më i madh se për bazën.
Kur përqendrimi i joneve të hidrogjenit rritet (për shembull, kur përpunohet ushqimi i mishit), ato neutralizohen nga jonet HPO 4 2– . N + + NRO 4 2– ⇄ N 2 RO 4 – .Kur rritet përqendrimi i bazave në trup (për shembull, kur hahet ushqime bimore), ato neutralizohen nga jonet H. 2 RO 4 – .
AI – + N 2 RO 4 – ⇄NRO 4 2– + N 2 RRETH
Sasi të tepërta të dihidrogjen fosfatit dhe joneve të hidrogjenfosfatit ekskretohen nga veshkat.
Ndryshe nga sistemi hidrokarbonat (në të cilin rivendosja e raportit arrihet brenda 10-18 orësh për shkak të ndryshimeve në vëllimin e ventilimit pulmonar), në sistemin hidrofosfat, restaurimi i plotë i raportit të përbërësve ndodh vetëm pas 2-3 ditësh. Buferi i fosfatit në gjak është i lidhur ngushtë me sistemin buferik të bikarbonateve.
Fosfatet organike gjithashtu kanë veti buferike, por fuqia e tyre është më e dobët se ajo e buferit inorganik të fosfatit.
Sistemi i tamponit të proteinave
Vetitë buferike të proteinave të gjakut përcaktohen nga aftësia e aminoacideve për të jonizuar. Grupet karboksi dhe amino terminale të zinxhirëve proteinikë luajnë një rol të vogël në këtë drejtim, pasi ka pak grupe të tilla. Një kontribut dukshëm më i madh në krijimin e kapacitetit buferik të sistemit proteinik jepet nga grupet anësore që mund të jonizohen.
Proteinat formojnë një sistem tampon për shkak të pranisë së grupeve acido-bazike në molekulën e proteinave.
Proteinat buferike të gjakut përfshijnë si proteinat e plazmës (veçanërisht albuminën) ashtu edhe hemoglobinën që përmbahen në qelizat e kuqe të gjakut.
Rëndësia e veçantë e tamponit të hemoglobinës është se aciditeti i hemoglobinës varet nga gjendja e saj e oksidimit. Në kufijtë normalë të pH, oksihemoglobina është një acid më i fortë se deoksihemoglobina. Kjo është për shkak të ndikimit të oksigjenit të lidhur me hekurin në afinitetin e grupeve më të afërta të imidazolit të histidinës me jonet e hidrogjenit. Për shkak të kësaj, hemoglobina, e çliruar nga oksigjeni në inde, fiton një aftësi më të madhe për të lidhur jonet e hidrogjenit, dhe në gjakun venoz, si rezultat i lëshimit të dioksidit të karbonit nga indet, këto jone grumbullohen në gjak. Kur oksigjeni absorbohet në mushkëri, ndodhin procese të kundërta.
Sistemi tampon i hemoglobinës
Është, sigurisht, pjesë e tamponit të proteinave, por veçohet për shkak të lokalizimit të veçantë - brenda qelizave të kuqe të gjakut - dhe funksionit të tij të veçantë.
Ai përfaqësohet nga acidet hemoglobinë dhe oksihemoglobinë dhe bazat e tyre të konjuguara - përkatësisht jonet e hemoglobinës dhe oksihemoglobinës.
Përbërësit e HHb / Hb – dhe НHbО 2 / НbО 2 –
Buferi i hemoglobinës është sistemi kryesor buferik i eritrociteve, i cili përbën rreth 75% të kapacitetit total buferik të gjakut. Oksihemoglobina është një acid më i fortë se hemoglobina. Pjesëmarrja e hemoglobinës në rregullimin e pH të gjakut shoqërohet me rolin e saj në transportin e oksigjenit nga indet në mushkëri dhe acidit karbonik. Sistemet e hemoglobinës dhe oksihemoglobinës janë sisteme të ndërkonvertueshme dhe ekzistojnë si një e tërë e vetme. Ky sistem funksionon në mënyrë efektive vetëm në kombinim me sisteme të tjera tampon gjaku. Ky sistem buferik në eritrocite është i lidhur ngushtë me sistemin bikarbonat.
Në eritrocite, pH mbahet konstant për shkak të veprimit të tre sistemeve tampon:
Forca e këtyre acideve dhe bazave ndryshon si më poshtë:
HHb< H 2 CO 3 < HHbO 2
Hb – > HCO 3 – > HbO 2 –
Transferimi i protonit ndodh sipas skemës së mëposhtme:
Në kapilarët e indeve
Oksigjeni u jepet indeve nga acidi i oksihemoglobinës dhe baza e tij e konjuguar (jon hemoglobinat).
HHbO 2 ® O 2 + HHb
Si rezultat i metabolizmit, dioksidi i karbonit dhe uji grumbullohen, duke formuar acid karbonik, i cili reagon me bazën e fortë Hb - për të formuar acidin e dobët HHb dhe bazën me forcë mesatare HCO 3 -.
HHb dhe HCO 3 - shpërndahen përmes membranës së eritrociteve në plazmë dhe transportohen me qarkullimin e gjakut në mushkëri.
Në kapilarët e mushkërive acidi i dobët HHb lidh O 2, formohet acidi i fortë HHbO 2,
HHb + O 2 ® HHbO 2
i cili pjesërisht ndërvepron me bazën HCO 3 - për të formuar H 2 CO 3,
dhe pjesërisht së bashku me bazën konjuguar HbO 2 - kthehet me rrjedhjen e gjakut në inde. H 2 CO 3 që rezulton dekompozohet nën veprimin e enzimës karbonik anhidrazë në ujë dhe dioksid karboni,
H 2 CO 3 
H 2 O + CO 2
të cilat ekskretohen përmes mushkërive.
Përveç sistemeve tampon gjaku, pjesë aktive marrin edhe sistemi i frymëmarrjes dhe sistemi urinar.
Acidoza dhe alkaloza
Në një sërë kushtesh patologjike, sasi të tilla të mëdha acidesh ose bazash grumbullohen në gjak, saqë sistemet tampon gjaku, sistemet e frymëmarrjes dhe ato ekskretuese nuk mund të mbajnë më pH në një nivel konstant. Në varësi të drejtimit në të cilin ndryshon reaksioni i gjakut, ekzistojnë 2 lloje të çrregullimeve të ASR.
Një ulje e pH të gjakut në krahasim me nivelin normal (pH 7,37) quhet acidoza, dhe rritje (pH › 7,43) - alkaloza.
Acidoza është një zhvendosje e pH në anën acidike, pH zvogëlohet, përqendrimi i joneve të hidrogjenit rritet.
Alkaloza është një zhvendosje e pH në rajonin alkalik, pH rritet dhe përqendrimi i joneve të hidrogjenit zvogëlohet.
Secili prej këtyre dy llojeve ndahet më tej në disa varietete në varësi të shkakut të ndryshimit të pH. Ndryshime të tilla mund të ndodhin me ndryshime në ventilimin pulmonar (lezionet e mushkërive mund të shoqërohen me rritje të tensionit të CO 2 në gjak dhe hiperventilimi çon në uljen e këtij tensioni. Gjendje të tilla quhen acidozë ose alkalozë respiratore (respiratore).
Acidoza respiratore
Karakterizohet nga një rritje e presionit të pjesshëm të CO 2 dhe përqendrimit të dioksidit të karbonit në gjak, si dhe një rritje kompensuese e bikarbonateve, më së shpeshti vërehet: me pneumoni; me dështim të qarkullimit të gjakut me stagnim në qarkullimin pulmonar; nën ndikimin e barnave që shtypin qendrën e frymëmarrjes (morfina dhe derivatet e saj); me anestezi të përgjithshme.
Alkaloza respiratore
Zhvillohet kur shfaqet hipokapnia për shkak të hiperventilimit alveolar - P (CO 2) 36 mm Hg. Art. Përkundër faktit se përmbajtja e bikarbonateve zvogëlohet pak për shkak të ekuilibrit midis CO 2 dhe H 2 CO 3, raporti i [HCO 3 ] me [α·P (CO 2)] rritet, dhe për këtë arsye rritet edhe pH.
Me hipokapni të vazhdueshme, qelizat tubulare renale ekskretojnë sasi shtesë të bikarbonatit, duke rivendosur raportin normal të [HCO 3 ] me [α·P (CO 2)]. Rivendosja e pH mund të jetë pothuajse e plotë dhe ky proces quhet alkalozë respiratore e kompensuar.
Në rast të çrregullimeve metabolike, acidet jo të paqëndrueshme mund të grumbullohen në gjak; përkundrazi, hyrja e bazave në gjak ose humbja e HCl mund të shoqërohet me ulje të përmbajtjes së këtyre acideve. Gjendje të tilla quhen acidozë metabolike ose alkalozë pulmonare. Alkaloza metabolike me rritje primare të përqëndrimit të bikarbonateve shfaqet me: Administrim të tepruar dhe të pakontrolluar të tretësirave alkaline, Vjellje të vazhdueshme, Mungesë kaliumi në organizëm, Alkalozë kongjenitale me hipokalemi. Acidoza metabolike, e karakterizuar nga një ulje e përqendrimit të HCO 3 ¯ në plazmë, vërehet në sëmundjet dhe gjendjet e mëposhtme: Tek fëmijët e porsalindur, Gjendjet toksike për shkak të sëmundjeve të traktit gastrointestinal tek fëmijët e vegjël, agjërimi, pas administrimit të zgjatur të klorur amoni ose klorur kalciumi, Koma diabetike, Insuficienca glomerulare renale.
Meqenëse pH e gjakut mund të ndryshojë edhe me dëmtimin e veshkave, ndryshimet në raportin e acidit të pasur me acid të shkaktuar nga çrregullime renale ose metabolike kombinohen me emrin acidozë jo-respiratore ose alkalozë.
Vlerësimi KShchR
Vlerësimi i ACR-së së gjakut është i një rëndësie të madhe në klinikë. Për një vlerësim të tillë, është e nevojshme të maten një sërë treguesish që lejojnë të identifikohet acidoza ose alkaloza tek një pacient dhe të gjykohet nëse është respiratore apo jo respiratore.
Përfundimi në lidhje me gjendjen e ASC ju lejon të zgjidhni trajtimin e duhur. Duhet të maten parametrat e mëposhtëm të gjakut arterial:
Bazuar në vlerën e pH, mund të gjykohet nëse përmbajtja e joneve H në gjak është normale (pH 7,37-7,43) ose e zhvendosur në një drejtim ose në një tjetër. Në të njëjtën kohë, vlera normale e pH nuk na lejon ende të flasim me besim për mungesën e një shkeljeje të ASR, sepse në këtë rast nuk mund të përjashtohet acidoza ose alkaloza e kompensuar.
2. Presioni i pjesshëm i dioksidit të karbonit.
Një rritje ose ulje e tensionit të CO 2 në krahasim me nivelin e tij normal (35-45 mm Hg) është një shenjë e një çrregullimi të frymëmarrjes.
3. Teprica e bazave (teprica e bazës, BE).
Në bazë të vlerës së BE-së, mund të konkludojmë se ekziston një çrregullim jo respirator i sistemit të frymëmarrjes. Ndryshimet në këtë vlerë (vargu normal nga -2,5 në +2,5 mmol/l) pasqyrojnë drejtpërdrejt një ulje ose rritje të përmbajtjes së acideve jo të paqëndrueshme në gjak.
4.Bikarbonat standard.
I ashtuquajturi "bikarbonat standard" përdoret ndonjëherë si një tregues i shqetësimeve jo të frymëmarrjes të ASR. Kjo vlerë korrespondon me përmbajtjen e bikarbonateve në plazmën e gjakut të ngopur plotësisht me përzierjen e gazit. Normalisht, "bikarbonat standard" është 24 mmol/l. Ky tregues nuk pasqyron efektin buferik të proteinave, kështu që është relativisht joinformativ.
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
TE mekanizmat fiziko-kimikë homeostaza acido-bazike përfshin sistemet tampon mjedisi i brendshëm proceset metabolike homeostatike të trupit dhe indeve.
Sistemet tampon të mjedisit të brendshëm të trupit
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Sistemet kryesore tampon Lëngu ndërqelizor, ndërqelizor dhe gjaku janë sisteme buferike bikarbonate, fosfate dhe proteinike, dhe buferi i hemoglobinës dallohet veçanërisht nga ky i fundit për gjakun.
Sistemi buferik i bikarbonatit
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Rëndësia më e madhe për ruajtjen e pH të lëngut ndërqelizor dhe plazmës së gjakut është sistemi buferik i bikarbonateve. Acidi karbonik në plazmë dhe lëngun ndërqelizor është i pranishëm në katër forma: dioksid karboni i tretur fizikisht (CO 2), acid karbonik (H 2 CO,), anion karbonat (CO 3 2-) dhe anion bikarbonat (HCO 3). Në kushte fiziologjike të pH, përmbajtja e bikarbonatit është më e larta, përmbajtja e dioksidit të karbonit të tretur dhe acidit karbonik është afërsisht 20 herë më pak, dhe joni karbonat praktikisht mungon. Bikarbonati paraqitet në formën e kripërave të natriumit dhe kaliumit. Siç u përmend më lart, konstanta e disociimit (K) është raporti:
Anioni HCO 3 është i përbashkët si për acidin ashtu edhe për kripën, dhe kripa shpërndahet më fort, kështu që ky anion, i formuar nga bikarbonati, do të shtypë shpërbërjen e acidit karbonik, d.m.th. Pothuajse i gjithë anioni HCO 3 në tampon bikarbonat vjen nga NaHCO 3. Prandaj:
(Formula e Hendersonit, ku K është konstanta e disociimit të acidit karbonik). Për shkak të përdorimit të logaritmit negativ të përqendrimit, formula e quajtur ekuacioni Henderson-Gassglbach, për tampon bikarbonat mori shprehjen:
Në vlerat fiziologjike të pH, raporti i dioksidit të karbonit ndaj përqendrimit të bikarbonateve është 1/20 (Fig. 13.1).
Fig. 13.1. Gjendja acido-bazike.Shkallët përshkruajnë përbërësit acid/bazë ose respirator/jo-frymëmarrës të ekuacionit Henderson-Hasselbach në normale (1/20) dhe zhvendosjet e tij që çojnë në një zhvendosje drejt alkalozës ose acidozës.
Në kushtet e bashkëveprimit të tamponit bikarbonat me acidet, ato neutralizohen me formimin e acidit karbonik të dobët. Dioksidi i karbonit që shfaqet gjatë dekompozimit të tij hiqet përmes mushkërive. Bazat e tepërta, duke bashkëvepruar me tampon bikarbonat, lidhen me acidin karbonik dhe përfundimisht çojnë në formimin e bikarbonatit, teprica e të cilit, nga ana tjetër, hiqet nga gjaku përmes veshkave.
Sistemi buferik i fosfatit
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Një sistem tjetër tampon i plazmës së gjakut është Ai formohet nga shtresa mono- dhe të dyzëvendësuara të acidit fosforik, ku kripërat e mono-zëvendësuara janë acide të dobëta dhe kripërat e dyzëvendësuara kanë veti të dukshme alkaline. Ekuacioni për buferin e fosfatit është:
Në plazmë ka 4 herë më shumë kripë fosfatike dybazike sesa kripë e acidit monobazik. Anioni i zakonshëm në këtë sistem është HPO 4. Kapaciteti i tij bufer është më i vogël se ai i bikarbonatit, sepse dhe ka më pak fosfat në gjak se bikarbonatet. Parimi i funksionimit të një buferi fosfat është i ngjashëm me atë të një buferi bikarbonat, megjithëse roli i tij në gjak është i vogël dhe kryesisht ka të bëjë me ruajtjen e përqendrimit të bikarbonatit gjatë reagimit të tamponit me acidin karbonik të tepërt. Në të njëjtën kohë, në qeliza dhe veçanërisht gjatë kompensimit renal të zhvendosjes acido-bazike, rëndësia e tamponit fosfat është e lartë.
Sistemi i tamponit të proteinave
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Sistemi i tretë tampon i gjakut, qelizave dhe lëngut ndërqelizor është proteina. Proteinat luajnë një rol tamponues për shkak të natyrës së tyre amfoterike, dhe natyra e disociimit të tyre varet nga natyra e proteinës dhe reagimi aktual i mjedisit të brendshëm. Në të njëjtën kohë, globulinat kanë disociim acidik më të theksuar, d.m.th. ata abstraktojnë më shumë protone sesa jone hidroksil, dhe në përputhje me rrethanat luajnë një rol të madh në neutralizimin e alkaleve. Proteinat që përmbajnë shumë diaminoacide shpërndahen më shumë si alkalet dhe për këtë arsye neutralizojnë acidet në një masë më të madhe. Kapaciteti buferik i proteinave të plazmës së gjakut është i vogël në krahasim me sistemin bikarbonat, por në inde roli i tij mund të jetë shumë i lartë.
Sistemi tampon i hemoglobinës
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Kapaciteti më i madh buferik i gjakut sigurohet nga sistemi buferik i hemoglobinës. Aminoacidi histidina (deri në 8,1%) që përmbahet në hemoglobinën njerëzore ka në strukturën e tij grupe acidike (COOH) dhe bazike (NH 2). Konstanta e disociimit të hemoglobinës është më e ulët se pH e gjakut, kështu që hemoglobina shpërndahet si acid. Oksihemoglobina është një acid më i fortë se hemoglobina e reduktuar. Kur oksihemoglobina shpërndahet në kapilarët e indeve me çlirimin e oksigjenit, shfaqet një sasi më e madhe e kripërave të hemoglobinës që reagojnë alkaline, të afta për të lidhur jonet H që vijnë nga acidet e lëngut të indeve, për shembull, acidi karbonik. Oksihemoglobina është zakonisht një kripë kaliumi. Kur acidet ndërveprojnë me kripën e kaliumit të oksihemoglobinës, krijohen kripa përkatëse e kaliumit të acidit dhe hemoglobina e lirë me vetitë e një acidi shumë të dobët. Hemoglobina në kapilarët e indeve lidh dioksidin e karbonit përmes amino grupeve, duke formuar karbhemoglobinë:
HB- NH 2 +CO 2 → HB- NHCOOH.
Për homeostazën acido-bazike, shkëmbimi i anioneve SG dhe HCO 3 midis plazmës dhe eritrociteve është gjithashtu i rëndësishëm. Nëse përqendrimi i dioksidit të karbonit në plazmën e gjakut rritet, atëherë anioni SG i formuar gjatë disociimit të NaCl hyn në eritrocite, ku formon KS1 dhe joni Na +, për të cilin membrana e eritrociteve është e papërshkueshme, kombinohet me HCO 3 të tepërt. , duke formuar bikarbonat natriumi, duke rimbushur humbjen e tij në tampon bikarbonat. Kur përqendrimi i dioksidit të karbonit në buferin e bikarbonatit zvogëlohet, ndodh procesi i kundërt - anionet C1 largohen nga eritrocitet dhe bashkohen me Na + të tepërt të çliruar nga bikarbonati, gjë që për rrjedhojë parandalon alkalizimin e plazmës.
Efikasiteti i sistemeve tampon
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Sistemet tampon të plazmës së gjakut dhe eritrociteve kanë lidhje të ndryshme efikasiteti. Kështu, efikasiteti i sistemeve tampon të eritrociteve është më i lartë (për shkak të buferit të hemoglobinës) sesa plazma e gjakut (Tabela 13.2).
Dihet se përqendrimi i joneve H zvogëlohet në drejtimin qelizë - mjedis ndërqelizor - gjak. Kjo tregon se gjaku ka kapacitetin më të madh tampon, dhe mjedisi ndërqelizor më pak. Acidet e formuara në qeliza gjatë metabolizmit hyjnë më lehtë në lëngun ndërqelizor, aq më shumë formohen në qeliza, pasi një tepricë e joneve H rrit përshkueshmërinë e membranës qelizore. Luan një rol në vetitë buferike të mjedisit ndërqelizor ind lidhor, veçanërisht fibrat e kolagjenit të njohura si "acidofile". Ata reagojnë ndaj akumulimit minimal të acideve duke ënjtur, duke thithur acidin shumë shpejt dhe duke çliruar jonet H nga lëngu ndërqelizor. Kjo aftësi e kolagjenit është për shkak të vetive të tij përthithëse.
Proceset metabolike homeostatike të indeve
fushat_teksti
fushat_teksti
shigjeta_lart
Gjendja acido-bazike mbahet brenda vlerave fiziologjike të pH dhe përmes transformimeve metabolike në inde. Kjo arrihet përmes një kombinimi të proceseve biokimike dhe fiziko-kimike që ofrojnë:
1) humbja e vetive acidike dhe alkaline të produkteve metabolike,
2) lidhja e tyre në mjedise që parandalojnë shpërbërjen,
3) formimi i komponimeve të reja, më lehtë të neutralizuara dhe të ekskretuara nga trupi.
Për shembull, acidet organike mund të kombinohen me produktet e metabolizmit të proteinave (acidi benzoik me glicinë) dhe në këtë mënyrë të humbasin vetitë e tyre acidike. Acidi laktik i tepërt risintetizohet në glikogjen, trupat ketonikë- në acide yndyrore dhe yndyrna më të larta. Acidet inorganike neutralizohen nga kripërat e kaliumit dhe natriumit, të çliruara gjatë deaminimit të aminoacideve dhe nga amoniaku, i cili formon kripërat e amonit. Në eksperimentet e qenve me veshka të hequra (për të përjashtuar rolin e tyre), u tregua se pas administrimit intravenoz të acidit, 43% e sasisë së tij neutralizohet nga bikarbonati i plazmës së gjakut, 36% neutralizohet nga natriumi qelizor dhe 15% nga largimi i kaliumit. qelizat. Bazat neutralizohen kryesisht nga acidi laktik, i formuar nga glikogjeni kur mikromjedisi qelizor alkalizohet. Metabolizmi i derivateve luan një rol në ruajtjen e pH ndërqelizore. imidazol dhe izomeri i tij pirazol. Veçoritë e unazës pesëanëtare të këtyre përbërjeve përcaktojnë ato vetitë amfoterike, d.m.th. aftësia për të qenë njëkohësisht dhurues dhe pranues i protoneve. Imisadol është i aftë të formojë shumë shpejt kripëra me acide të forta dhe metale alkali. Komponimi më i zakonshëm i imidazolit është histidina e α-aminoacideve, e cila është e përfshirë në katalizimin e acidit dhe bazës. Acidet dhe alkalet e forta mund të treten në lipide që kanë një konstante dielektrike të ulët, gjë që parandalon shpërbërjen e tyre. Së fundi, acidet organike mund t'i nënshtrohen oksidimit për të formuar acid karbonik të dobët të paqëndrueshëm.
Sistemi buferik i fosfatit përbën rreth 1-2% të kapacitetit total buferik të gjakut dhe deri në 50% të kapacitetit buferik të urinës.
Formohet nga dihidrogjen fosfati i natriumit (NaH2PO4) dhe hidrogjenfosfati i natriumit (Na2HPO4).
Përbërja e parë shpërndahet dobët dhe sillet si një acid i dobët, i dyti ka veti alkaline.
Normalisht, raporti i HPO42– ndaj H2PO4– është 4:1.
Kur acidet (jonet e hidrogjenit) ndërveprojnë me fosfatin e natriumit (Na2HPO4), natriumi zhvendoset dhe krijohet kripa e natriumit e dihidrogjen fosfatit (H2PO4–). Si rezultat, për shkak të lidhjes së acidit të futur në sistem, përqendrimi i joneve të hidrogjenit zvogëlohet ndjeshëm.
HPO42– + H-Anion > H2PO4– + Anion–
Kur mbërrijnë bazat, grupet e tepërta OH– neutralizohen nga H+ i pranishëm në mjedis dhe konsumi i joneve H+ kompensohet duke rritur disociimin e NaH2PO4.
H2PO4– + Kation-OH > Kation+ + HPO42– + H2O
Buferi i fosfatit është i një rëndësie parësore për rregullimin e pH të lëngut intersticial dhe urinës.
Në urinë, roli i tij është të ruajë bikarbonat natriumi për shkak të jonit shtesë të hidrogjenit (krahasuar me NaHCO3) në NaH2PO4 të ekskretuar:
Na2HPO4 + Н2СО3 > NaH2PO4 + NaНСО3
Reaksioni acido-bazik i urinës varet vetëm nga përmbajtja e fosfatit dihidrogjen, sepse bikarbonat natriumi ripërthithet në tubulat renale.
Sistemi i tamponit të proteinave
Kapaciteti buferik i këtij sistemi është 5% e kapacitetit të përgjithshëm buferik të gjakut.
Proteinat e plazmës, kryesisht albumina, luajnë rolin e një tampon për shkak të vetive të tyre amfoterike.
Në një mjedis acid, disociimi i grupeve COOH shtypet dhe grupet NH2 lidhin H+ të tepërt dhe proteina ngarkohet pozitivisht.
Në një mjedis alkalik, disociimi i grupeve karboksil rritet, H+ që rezulton lidh jonet e tepërta OH- dhe pH mbahet, proteinat veprojnë si acide dhe ngarkohen negativisht.
Sistemi tampon i hemoglobinës
Puferi i hemoglobinës ka fuqinë më të madhe, i cili mund të konsiderohet si pjesë e tamponit të proteinave. Ajo përbën deri në 30% të kapacitetit total buferik të gjakut.
Në sistemin tampon të hemoglobinës, histidina, e cila përmbahet në sasi të mëdha në proteina, luan një rol të rëndësishëm.
Pika izoelektrike e histidinës është 7.6, e cila lejon hemoglobinën të pranojë lehtësisht dhe të çlirojë lehtësisht jonet e hidrogjenit në ndryshimin më të vogël të pH fiziologjik të gjakut (normalisht 7.35-7.45).
Ky tampon përfaqësohet nga disa nënsisteme:
Çifti ННb/ННbО2 është kryesori në funksionimin e tamponit të hemoglobinës.
Përbërja HHbO2 është një acid më i fortë në krahasim me acidin karbonik, HHb është një acid më i dobët se acidi karbonik. Është vërtetuar se HHbO2 lëshon jone hidrogjeni 80 herë më lehtë se HHb.
Shtimi i joneve të hidrogjenit në mbetjen e histidinës së deoksihemoglobinës duket kështu:
Puna e tamponit të hemoglobinës është e lidhur pazgjidhshmërisht me sistemin e frymëmarrjes (për çështjen e rëndësisë së pranayama! - ALG)
Në mushkëri, pas heqjes së CO2 (acidit karbonik), gjaku alkalizohet.
Në këtë rast, shtimi i O2 në deoksihemoglobinën H-Hb formon acidin HHbO2, i cili është më i fortë se acidi karbonik. Ai lëshon jonet e tij H+ në mjedis, duke parandaluar një rritje të pH:
Н-Hb + O2 > > НbO2 + Н+
Në kapilarët e indeve, furnizimi i vazhdueshëm i acideve (përfshirë acidin karbonik) nga qelizat çon në shpërbërjen e oksihemoglobinës HbO2 (efekti Bohr) dhe lidhjen e joneve H+ në formën e H-Hb:
НbO2+ Н+ > > Н-Hb + O2
Stabilizimi afatgjatë i zhvendosjeve të pH
Ky është i ashtuquajturi kompensim fiziologjik i çekuilibrave acido-bazë, i cili ndodh kryesisht për shkak të punës sistemi i frymëmarrjes dhe veshkat, dhe në një masë më të vogël - për shkak të mëlçisë dhe sistemit skeletor.
Sistemi i frymëmarrjes
Ventilimi pulmonar siguron heqjen e acidit karbonik të formuar gjatë funksionimit të sistemit tampon bikarbonat. Për sa i përket shpejtësisë së përgjigjes ndaj ndryshimeve në pH, ky është sistemi i dytë pas sistemeve tampon.
Ventilimi shtesë i mushkërive çon në largimin e CO2, dhe rrjedhimisht H2CO3, dhe rrit pH-në e gjakut, i cili kompenson acidifikimin e lëngut ndërqelizor dhe plazmës së gjakut nga produktet metabolike, kryesisht acidet organike.
Ndryshimet në vlerat e pO2 nuk janë shumë të rëndësishme për ndryshimet në ventilimin pulmonar. Vetëm një ulje e pO2 në 8 kPa në gjakun arterial (norma është 11.04-14.36 kPa ose 83-108 mm Hg) çon në një rritje të aktivitetit të qendrës së frymëmarrjes.
Një faktor më domethënës për aktivizimin e sistemit të frymëmarrjes është përqendrimi i joneve H+.
Akumulimi i joneve H+ në gjak brenda 1-2 minutave shkakton stimulim maksimal (për një përqendrim të caktuar) të qendrës së frymëmarrjes, duke rritur aktivitetin e saj deri në 4-5 herë, gjë që çon në një ulje të pCO2 në 10-15 mm Hg. .
Dhe, anasjelltas, një rënie në aciditetin e gjakut zvogëlon aktivitetin e qendrës së frymëmarrjes me 50-75%, ndërsa pCO2 mund të rritet në 60 mm Hg dhe më lart.
Ky është sistemi që reagon më ngadalë. Mekanizmi i pjesëmarrjes së tij në rregullimin e pH të gjakut është aftësia për të shkëmbyer jonet Ca2+ dhe Na+ me plazmën e gjakut në këmbim të protoneve H+. Ndodh shpërbërja e kripërave të kalciumit të hidroksiapatitit të matricës kockore, lirimi i joneve Ca2+ dhe lidhja e joneve HPO42– me H+ për të formuar dihidrogjen fosfat, i cili ekskretohet në urinë.
Paralelisht, me një ulje të pH (acidifikimi), jonet H+ hyjnë në osteocitet dhe jonet e kaliumit rrjedhin jashtë.
Mëlçisë
Një rol të rëndësishëm, por pasiv në rregullimin e gjendjes acido-bazike të gjakut merr mëlçia, në të cilën ndodh metabolizmi i acideve organike me peshë të ulët molekulare (acidi laktik, etj.). Përveç kësaj, ekuivalentët acidikë dhe alkaline ekskretohen në biliare.
Veshkat
Zhvillimi i përgjigjes renale ndaj një ndryshimi në gjendjen acid-bazë ndodh brenda disa orësh.
Rregullimi i përqendrimit të joneve H+ kryhet në mënyrë indirekte, përmes rrjedhës së joneve Na+ që lëvizin përgjatë gradientit të përqendrimit dhe përmes rishpërndarjes së rrjedhave të joneve K+ dhe H+ që lënë qelizat epiteliale (të sekretuara) në këmbim të joneve të Na+.
Gjithashtu, për të siguruar neutralitetin elektrik të lëngut brenda dhe jashtëqelizor gjatë riabsorbimit të joneve të Na+, rritet rithithja e joneve të Cl–, por nuk ka mjaftueshëm prej tyre, kështu që ka nevojë të rritet riabsorbimi dhe sinteza shtesë e HCO3. – jonet (dhe këtu luan rolin e saj soda - bikarbonat natriumi NaHCO3. Nëse e furnizojmë trupin me jone shtesë HCO3 përmes sodës, zvogëlojmë ndjeshëm ngarkesën në veshka dhe i ndihmojmë ato të punojnë - ALG)
Tre procese po ndodhin në mënyrë aktive në veshka që lidhen me heqjen e ekuivalentëve acidikë. Falë këtyre proceseve, pH i urinës është në gjendje të ulet në 4.5-5.2:
1. Riabsorbimi i joneve bikarbonate HCO3–.
2. Acidogjeneza – largimi i joneve H+ me acide të titrueshme (kryesisht në përbërje të dihidrogjen fosfateve NaH2PO4).
3. Amoniogjeneza – largimi i joneve H+ në përbërje të joneve të amoniumit NH4+.
Rithithja e joneve bikarbonate
Në tubulat proksimale, jonet Na+ migrojnë në citosolin e qelizave epiteliale për shkak të gradientit të përqendrimit që krijohet në membranën bazolaterale gjatë funksionimit të enzimës Na+,K+ ATPase.
Në këmbim të joneve Na+, qelizat epiteliale tubulare sekretojnë në mënyrë aktive jonet e hidrogjenit në lëngun tubular.
Jonet HCO3– në urinën primare dhe jonet e sekretuara H+ formojnë acidin karbonik H2CO3.
Në glikokaliksin e qelizave epiteliale, enzima anhidraza karbonike katalizon zbërthimin e acidit karbonik në CO2 dhe ujë.
Si rezultat, një gradient i përqendrimit të dioksidit të karbonit lind midis lumenit të tubave dhe citosolit, dhe CO2 shpërndahet në qeliza.
Anhidraza karbonike brendaqelizore përdor CO2-në hyrëse dhe formon acidin karbonik, i cili disociohet.
Jonet HCO3– transportohen në gjak, jonet H+ – sekretohen në urinë në këmbim të joneve Na+. Kështu, vëllimi i reabsorbimit të HCO3- korrespondon plotësisht me sekretimin e joneve H+.
Procesi i rithithjes së joneve bikarbonate
Riabsorbimi i 90% të HCO3- të filtruar ndodh në tubulat proksimale.
Sasia e mbetur e jonit karbonat riabsorbohet në lakun e Henle dhe tubulat distale. Në total, më shumë se 99% e bikarbonateve të filtruara riabsorbohen në tubulat renale.
(Nga të gjitha sa më sipër, bëhet e qartë se marrja shtesë e joneve bikarbonate në sistem për shkak të marrjes së bikarbonatit të natriumit - sode - zvogëlon ngarkesën në këtë anë të veshkave. Sa më shumë jone bikarbonate të lira janë në sistem, sa më pak të jetë trupi i varur nga ky proces i ripërthithjes së tyre, në përputhje me rrethanat, veshkat nuk janë shumë të tendosura në këtë drejtim, si rezultat i së cilës ne përfundojmë me një reaksion më alkalik tek të porsalindurit është afër 8...ALG)
Acidogjeneza
Gjatë procesit të acidogjenezës, 10-30 mmol acide, të quajtura acide të titrueshme, ekskretohen në urinë në ditë.
Fosfatet, duke qenë një nga këto acide, luajnë rolin e një sistemi tampon në urinë.
Roli i këtij sistemi është ekskretimi i ekuivalentëve acidikë pa humbje të joneve bikarbonate për shkak të jonit shtesë të hidrogjenit në NaH2PO4 të ekskretuar (krahasuar me NaHCO3):
Na2HPO4 + Н2СО3 > NaH2PO4 + NaНСО3
Pasi bikarbonati i natriumit riabsorbohet në tubulat renale, aciditeti i urinës varet vetëm nga lidhja e joneve H+ me HPO42– dhe nga përmbajtja e fosfatit dihidrogjen.
Procesi i acidogjenezës në tubulat renale
Edhe pse në gjak raporti i HPO42– : H2PO4– është 4:1, në filtratin glomerular ai ndryshon në 1:9.
Kjo ndodh sepse H2PO4-i më pak i ngarkuar filtrohet më mirë në glomerula.
Lidhja e joneve H+ nga jonet HPO42– në të gjithë tubulin çon në një rritje të sasisë së H2PO4–.
Në tubulat distale raporti mund të arrijë 1:50.
Amoniogjeneza
Amoniogjeneza ndodh në të gjithë tubulin renal, por është më aktive në seksionet distale - tubulat distale dhe kanalet grumbulluese të korteksit dhe medullës. Glutamina dhe acidi glutamik, duke hyrë në qelizat tubulare, deaminohen shpejt nga enzimat glutaminaza dhe glutamat dehidrogjenaza për të formuar amoniak.
Duke qenë një përbërës hidrofobik, amoniaku shpërndahet në lumenin e tubit dhe pranon jonet H+ për të formuar jonin e amonit.
Burimi i joneve H+ në urinën primare në tubulat proksimale është antiporti Na+, H+. Në seksionet distale, ndryshe nga ato proksimale, sekretimi i joneve H+ ndodh me pjesëmarrjen e H+-ATPazës, e lokalizuar në membranën apikale të qelizave ndërkalare.
Gjaku luan një rol vendimtar në ruajtjen e ekuilibri acido-bazik, ndryshimet në të cilat mund të çojnë në zhvillimin e gjendjeve patologjike ose vdekjen e organizmit. Prandaj, ekzistojnë sisteme të veçanta në trup që parandalojnë ndryshimet në pH të gjakut dhe lëngjeve të tjera biologjike kur krijohen produkte acidike dhe alkaline ose kur ka një marrje të madhe uji. Ky rol luhet nga sistemet individuale fiziologjike (frymëmarrje, ekskretuese), si dhe sistemet tampon. Këta të fundit reagojnë shumë shpejt (brenda pak sekondash) ndaj ndryshimeve të përqendrimit të H + dhe OH - në mjediset ujore dhe janë rregullues urgjent të gjendjes acido-bazike në indet e trupit.
Sistemet buferikeështë një përzierje e një acidi të dobët dhe kripës së tij të tretshme, dy kripërave ose proteinave që mund të parandalojnë ndryshimet në pH të mjediseve ujore. Veprimi i sistemeve tampon ka për qëllim lidhjen e tepërt të H + ose OH - në mjedis dhe ruajtjen e një pH konstante të mediumit. Kur sistemi tampon vepron, krijohen substanca ose ujë që shkëputen dobët. Sistemet kryesore buferike të gjakut përfshijnë bikarbonat, proteinat (hemoglobina) dhe fosfatet. Ekzistojnë gjithashtu sisteme tampon acetati dhe amoniumi.
Sistemi buferik i bikarbonatit- një sistem i fuqishëm dhe më i kontrolluar i gjakut dhe lëngjeve jashtëqelizore. Ai përbën rreth 10% të kapacitetit total buferik të gjakut. Sistemi bikarbonat është një çift acid-bazë i konjuguar i përbërë nga një molekulë e acidit karbonik H 2 CO 3, e cila vepron si një dhurues proton, dhe një jon bikarbonat HCO 3 -, i cili vepron si një pranues proton:
СО 2 + Н 2 О ↔ Н 2 СО 3 ↔ Н + + НСО 3 -
Përqendrimi i vërtetë i molekulave të padisociuara të H 2 CO 3 në gjak është i parëndësishëm dhe varet drejtpërdrejt nga përqendrimi i CO 2 të tretur. Në pH normal të gjakut (7.4), përqendrimi i joneve bikarbonate HCO 3 - në plazmën e gjakut tejkalon përqendrimin e CO 2 përafërsisht 20 herë. Sistemi buferik i bikarbonateve funksionon si një rregullator efektiv në rajonin e pH = 7.4. Mekanizmi i veprimit të këtij sistemi është se kur lirohet në gjak, relativisht sasi të mëdha produktet acidike, protonet H + ndërveprojnë me jonet bikarbonate HCO 3 -, gjë që çon në formimin e H 2 CO 3 të disociuar dobët.
Një ulje e mëvonshme e përqendrimit të H 2 CO 3 arrihet si rezultat i çlirimit të përshpejtuar të CO 2 përmes mushkërive si rezultat i hiperventilimit të tyre. Nëse sasia e bazave në gjak rritet, atëherë ato ndërveprojnë me acidin e dobët karbonik për të formuar jone bikarbonate dhe ujë. Në këtë rast, nuk ndodhin ndryshime të dukshme në vlerën e pH. Përveç kësaj, për të ruajtur një raport normal midis përbërësve të sistemit tampon, në këtë rast, aktivizohen mekanizmat fiziologjikë për rregullimin e ekuilibrit acido-bazik: një sasi e caktuar CO 2 mbahet në plazmën e gjakut si rezultat i hipoventilimit të mushkëritë. Sistemi bikarbonat është i lidhur ngushtë me sistemin e hemoglobinës.
Sistemi buferik i fosfatitështë një çift i konjuguar acid-bazë i përbërë nga një jon H 2 PO 4 - (dhurues i protonit, vepron si acid) dhe një jon HPO 4 2- (pranues i protoneve, vepron si kripë). Sistemi buferik i fosfatit përbën vetëm 1% të kapacitetit buferik të gjakut. Në indet e tjera ky sistem është një nga më kryesorët. Sistemi buferik i fosfatit është i aftë të ndikojë në ndryshimet e pH në intervalin nga 6.1 në 7.7 dhe mund të sigurojë një kapacitet të caktuar të lëngut ndërqelizor, vlera e pH e të cilit është në intervalin 6.9-7.4. Në gjak, kapaciteti maksimal i buferit të fosfatit shfaqet rreth vlerës 7.2. Fosfatet organike gjithashtu kanë veti buferike, por fuqia e tyre është më e dobët se ajo e buferit inorganik të fosfatit.
Sistemi i tamponit të proteinaveështë më pak i rëndësishëm për ruajtjen e ekuilibrit acido-bazik në plazmën e gjakut sesa sistemet e tjera tampon. Proteinat formojnë një sistem tampon për shkak të pranisë së grupeve acido-bazike në molekulën e proteinës: proteina-H + (acidi, dhurues proton) dhe proteina (baza e konjuguar, pranuesi i protoneve). Sistemi tampon proteinik i plazmës së gjakut është efektiv në intervalin e pH prej 7,2-7,4.
Sistemi tampon i hemoglobinës- sistemi buferik më i fuqishëm i gjakut, që përbën 75% të totalit të sistemit buferik. Pjesëmarrja e hemoglobinës në rregullimin e pH të gjakut shoqërohet me rolin e saj në transportin e oksigjenit dhe dioksidit të karbonit. Kur ngopet me oksigjen, hemoglobina bëhet një acid më i fortë (HHbO 2). Hemoglobina, duke hequr dorë nga oksigjeni, kthehet në një acid organik shumë të dobët (HHb).
Sistemi i tamponit të hemoglobinës përbëhet nga hemoglobinë jo-jonizuese HHb (acid organik i dobët, dhurues i protonit) dhe kripë kaliumi të hemoglobinës KHb (bazë e konjuguar, pranues proton). Sistemi buferik i oksihemoglobinës mund të konsiderohet në të njëjtën mënyrë. Sistemi i hemoglobinës dhe sistemi i oksihemoglobinës janë sisteme të ndërkonvertueshme dhe ekzistojnë si një e tërë e vetme. Vetitë buferike të hemoglobinës janë për shkak të mundësisë së ndërveprimit të përbërjeve acidike me kripën e kaliumit të hemoglobinës:
KHb + H 2 CO 3 => KHCO 3 + HHb.
Kjo siguron që pH i gjakut të mbahet brenda vlerave të pranueshme fiziologjikisht, pavarësisht se hyn në gjakun venoz. sasi e madhe CO 2 dhe produkte të tjera acidike metabolike. Hemoglobina (HHb), duke hyrë në kapilarët e mushkërive, shndërrohet në oksihemoglobinë (HHbO 2), e cila çon në një acidifikimin e gjakut, zhvendosjen e një pjese të H 2 CO 3 nga bikarbonatet dhe uljen e rezervës alkaline të gjakut.
Funksioni respirator i gjakut. Një funksion i rëndësishëm i gjakut është aftësia e tij për të transportuar oksigjen në inde dhe CO 2 nga indet në mushkëri. Substanca që kryen këtë funksion është hemoglobina. Hemoglobina është në gjendje të thithë O2 në një përmbajtje relativisht të lartë në ajrin atmosferik dhe ta çlirojë lehtësisht kur presioni i pjesshëm i O2 zvogëlohet:
Нb + О 2 ↔ НbО.
Prandaj, në kapilarët pulmonar gjaku është i ngopur me O 2, ndërsa në kapilarët e indeve, ku presioni i tij i pjesshëm ulet ndjeshëm, vërehet procesi i kundërt - gjaku lëshon oksigjen në inde.
CO 2 i formuar në inde gjatë proceseve oksiduese duhet të eliminohet nga trupi. Ky shkëmbim i gazit sigurohet nga disa sisteme të trupit.
Rëndësi më të madhe kanë frymëmarrja e jashtme, ose pulmonare, e cila siguron difuzionin e drejtuar të gazrave përmes septave alveolokapilare në mushkëri dhe shkëmbimin e gazrave midis ajrit të jashtëm dhe gjakut; funksioni i frymëmarrjes i gjakut, i varur nga aftësia e plazmës për t'u tretur dhe aftësia e hemoglobinës për të lidhur në mënyrë të kthyeshme oksigjenin dhe dioksidin e karbonit; funksioni i transportit të sistemit kardiovaskular (rrjedhja e gjakut), duke siguruar transferimin e gazrave të gjakut nga mushkëritë në inde dhe mbrapa; një funksion i sistemeve enzimë që siguron shkëmbimin e gazrave midis qelizave të gjakut dhe indeve, d.m.th. frymëmarrje e indeve.
Difuzioni i gazrave të gjakut ndodh përmes membranës qelizore përgjatë një gradient përqendrimi. Për shkak të këtij procesi, në alveolat e mushkërive në fund të frymëzimit barazohen presionet e pjesshme të gazeve të ndryshme në ajrin alveolar dhe gjakun. Shkëmbimi me ajrin atmosferik gjatë nxjerrjes dhe thithjes pasuese përsëri çon në ndryshime në përqendrimin e gazrave në ajrin alveolar dhe në gjak, për shkak të të cilit oksigjeni shpërndahet në gjak dhe dioksidi i karbonit nga gjaku.
Shumica e O 2 dhe CO 2 transportohen në formën e lidhjes së tyre me hemoglobinën në formën e molekulave HbO 2 dhe HbCO 2. Sasia maksimale e oksigjenit e lidhur nga gjaku kur hemoglobina është plotësisht e ngopur me oksigjen quhet kapaciteti i oksigjenit i gjakut. Normalisht vlera e tij varion nga 16,0-24,0 vol.% dhe varet nga përmbajtja e hemoglobinës në gjak, 1 g prej së cilës mund të lidh 1,34 ml oksigjen (numri Hüfner).
Lidhja e oksigjenit nga hemoglobina është një proces i kthyeshëm që varet nga tensioni i oksigjenit në gjak, si dhe nga faktorë të tjerë, veçanërisht pH e gjakut.
CO 2 i formuar në inde kalon në gjakun e kapilarëve të gjakut, pastaj shpërndahet në eritrocitet, ku, nën ndikimin e anhidrazës karbonik, shndërrohet në acid karbonik, i cili shpërndahet në H + dhe HCO 3 -. HCO 3 - shpërndahet pjesërisht në plazmën e gjakut, duke formuar bikarbonat natriumi. Kur gjaku hyn në mushkëri (si jonet HCO 3 - të përfshira në qelizat e kuqe të gjakut), ai formon CO 2, i cili shpërndahet në alveola.
Rreth 80% e sasisë totale të CO 2 transferohet nga indet në mushkëri në formën e bikarbonateve, 10% në formën e dioksidit të karbonit të tretur lirisht dhe 10% në formën e karboksihemoglobinës. Karboksihemoglobina shpërndahet në kapilarët pulmonar në hemoglobinë dhe CO 2 të lirë, i cili hiqet me ajrin e nxjerrë. Lëshimi i CO 2 nga lidhja me hemoglobinën lehtësohet nga shndërrimi i kësaj të fundit në oksihemoglobinë, e cila, duke pasur veti të theksuara acidike, është në gjendje të shndërrojë bikarbonatet në acid karbonik, i cili disociohet për të formuar molekula uji dhe CO 2.
Hipoksemia zhvillohet kur nuk ka ngopje të mjaftueshme me oksigjen në gjak. , e cila shoqërohet me zhvillimin e hipoksisë, d.m.th. furnizimi i pamjaftueshëm i indeve me oksigjen. Format e rënda të hipoksemisë mund të shkaktojnë një ndërprerje të plotë të shpërndarjes së oksigjenit në inde, më pas zhvillohet anoksia, në këto raste ndodh humbja e vetëdijes, e cila mund të sjellë vdekjen.
Patologjia e shkëmbimit të gazit e lidhur me transportin e dëmtuar të gazrave midis mushkërive dhe qelizave të trupit vërehet kur kapaciteti i gazit të gjakut zvogëlohet për shkak të mungesës ose ndryshimeve cilësore të hemoglobinës dhe manifestohet në formën e hipoksisë anemike. Me anemi, kapaciteti i oksigjenit i gjakut zvogëlohet në raport me uljen e përqendrimit të hemoglobinës. Një ulje e përqendrimit të hemoglobinës gjatë anemisë gjithashtu kufizon transportin e dioksidit të karbonit nga indet në mushkëri në formën e karboksihemoglobinës.
Dëmtimi i transportit të oksigjenit në gjak ndodh gjithashtu me patologjinë e hemoglobinës, për shembull, me aneminë drapërqelizore, me inaktivizimin e një pjese të molekulave të hemoglobinës për shkak të shndërrimit të saj në methemoglobinë, për shembull, me helmim me nitrate (methemoglobinemia) ose në karboksihemoglobinë. Helmimi me CO).
Çrregullimet në shkëmbimin e gazit për shkak të zvogëlimit të shpejtësisë vëllimore të rrjedhës së gjakut në kapilarë ndodhin në dështimin e zemrës, pamjaftueshmërinë vaskulare (përfshirë kolapsin, shokun), shqetësimet lokale - në vazospazmë, etj. Në kushtet e stagnimit të gjakut, përqendrimi i rritet hemoglobina. Në insuficiencë kardiake ky fenomen është veçanërisht i theksuar në kapilarët e zonave të trupit të largëta nga zemra, ku qarkullimi i gjakut është më i ngadalshëm, gjë që klinikisht manifestohet me akrocianozë.
Ndërprerja parësore e shkëmbimit të gazit në nivel qelizor vërehet kryesisht kur ekspozohet ndaj helmeve që bllokojnë enzimat e frymëmarrjes. Si rezultat, qelizat humbasin aftësinë e tyre për të përdorur oksigjenin dhe zhvillohet hipoksia e rëndë e indeve, e cila çon në çorganizim strukturor të elementeve nënqelizore dhe qelizore, deri në nekrozë. Shkelja e frymëmarrjes qelizore mund të shkaktohet nga mungesa e vitaminave, për shembull, mungesa e vitaminave B2, PP, të cilat janë koenzima të enzimave të frymëmarrjes.
