Основные положения хромосомной теории наследственности. Сцепленное наследование. Сцепленное наследование признаков. Хромосомная теория наследственности Что значит гены не сцеплены например

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование . Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана .

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья - рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери - в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Гены, расположенные в одной и той же хромосомной паре, называются "сцепленными". Сцепленные гены не подчиняются второму закону Менделя; они не дают свободной рекомбинации друг с другом. У норки мутантные гены черных и кареглазых пастелей являются сцепленными; такими же, разумеется, являются их нормальные аллеломорфы. Сцепленные с полом гены сцеплены с определяющими пол генами в хромосоме; естественно, они также сцеплены и друг с другом.

У человека мутантные гены дальтонизма и гемофилии связаны с полом (см. гл. 15) и, следовательно, сцеплены друг с другом. Случается, что оба мутантных гена могут оказаться в одной семье. Такие семьи бывают двух различных типов.

Тип I. В этих семьях два мутантных гена соединились в итоге брака между людьми, несущими тот или иной ген. Гены, таким образом, пребывают в различных хромосомах; выражаясь языком генетики, они сцеплены в процессе "отталкивания" (рис. 62, I , первый ряд).

Тип II. В этих семьях мутация, приводящая к одной из таких ненормальностей, например гемофилии, совершается в хромосоме, которая уже несет другой мутантный ген. Оба мутантных гена находятся в одной и той же X-хромосоме; они сцеплены в процессе "притяжения" (см. рис. 62, II , первый ряд).

Большинство женщин в обоих типах семей будут фенотипически нормальны, но многие окажутся гетерозиготными по одному или обоим мутантным генам (см. рис. 62, второй ряд), и эти женщины могут иметь больных сыновей. Так как сын наследует только одну X-хромосому матери, больные сыновья гетерозигот I типа страдают или гемофилией, или дальтонизмом, но не имеют оба заболевания одновременно (см. рис. 62, третий ряд), в то время как больные сыновья гетерозигот II типа имеют оба заболевания одновременно. Однако могут быть и исключения. Они представлены в четвертом ряду рис. 62.

Изредка женщина, несущая ген дальтонизма в одной X-хромосоме и ген гемофилии в другой (тип I ), может родить сына, страдающего обоими заболеваниями; или же женщина, несущая гены обоих заболеваний в одной X-хромосоме (тип II ), может родить сына, страдающего только одним из этих заболеваний.

Нетрудно заметить, что эти исключения аналогичны таковым у детенышей паломино-норки, соединивших в одной хромосоме два гена, которые у их родителей находились в различных хромосомах-партнерах. Во всех этих случаях мутантный ген, по-видимому, перемещается из одной хромосомы к ее партнеру. Этот процесс называется кроссинговером; он допускает ограниченное число рекомбинаций между генами, которые не подчиняются второму закону Менделя.

Явление кроссинговера породило большое количество экспериментов и предположений на протяжении десяти лет, но до сих пор оно остается непонятым до конца. Однако последствия кроссинговера хорошо известны и в любом случае могут быть предсказаны в такой же степени, как и последствия законов Менделя.

На рис. 63 показаны результаты кроссинговера для двух хромосом, вернее, для генов, находящихся в них.

В исходной паре хромосом (a ) один из партнеров заштрихован для отличия его от другого, б и в представляют собой два варианта многочисленных типов кроссинговера, которые могут наблюдаться у пары а. В обоих случаях произошел обмен кусками между хромосомами-партнерами. В случае б обмен получился концевыми кусками, и для этого потребовалась только одна точка (x ) обмена; в случае в произошел обмен средними кусками, и для этого потребовались две точки (x и y ).

Наиболее важная черта кроссинговера - точное соответствие между точками обмена у хромосом-партнеров. Если бы не было столь точного соответствия, то хромосомы-партнеры вскоре перестали бы быть равными по длине; более того, число генов в них перестало бы быть одинаковым, и хромосомы с очень большим или малым количеством генов могли попасть в круговорот, а это привело бы к появлению уродств и смерти.

Если, например (рис. 64), точка обмена в одной из хромосом попадет между 4-м и 5-м генами, а в другой - между 6-м и 7-м генами, то в результате обмена концевыми кусками получится одна хромосома с утерей 5-го и 6-го генов, а хромосома-партнер будет иметь эти гены в двойном количестве.

Наиболее распространена точка зрения, что кроссинговер происходит в начале мейоза, когда хромосомы-партнеры не только тесно и точно соприкасаются, но и обвиваются одна вокруг другой; вследствие напряжения от скручивания может произойти разрыв хромосом в идентичных точках и соединение вновь с кусками между партнерами. Высказываются и другие предположения, но до настоящего времени нет единой точки зрения на этот вопрос.

Обмен кусками между хромосомами-партнерами легко объясняет кроссинговер в его генетическом проявлении независимо от того, какой механизм лежит в его основе.

На рис. 65 показано, как можно объяснить рождение сына с дальтонизмом и гемофилией у женщины, которая несет гены этих аномалий в противоположных хромосомах (I ), ли сына только с одной аномалией у женщины, имеющей оба гена в одной и той же хромосоме (II ).

Если локализация точек обмена определяется случайностью, нужно ожидать, что кроссинговер между генами, значительно удаленными друг от друга в хромосоме, будет происходить чаще, чем между близко расположенными генами; это действительно так и происходит. Когда два гена расположены друг к другу очень близко, вероятность того, что точка обмена попадает между ними, невелика, и кроссинговер наблюдается редко. Чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность того, что точка обмена расположится между ними, и тем выше встречаемость кроссинговера. Два гена могут комбинироваться так же свободно, как если бы они находились в различных парах хромосом, в тех случаях, когда расстояние между ними больше какой-то определенной величины.

Исторически и логически это положение ставит повозку впереди лошади. Именно в результате открытия генетического сцепления стало возможным привязать гены к хромосомным парам, тогда как открытие кроссинговера позволило измерить расстояние между генами в единицах частоты встречаемости кроссинговера. Сказать, что два гена расположены друг от друга на расстоянии 10 единиц кроссинговера, проще и короче, чем говорить, что гетерозигота этих двух генов образует 10% кроссинговерных гамет.

Когда пара хромосом несет несколько или много известных генов, эксперименты с кроссинговером можно использовать для получения хромосомной "карты", которая показывает расположение генов и их относительные расстояния друг от друга.

У Drosophila melanogaster гены красных глаз (St , рецессивный), торчащих щетинок (Sb , доминантный) и изогнутых крыльев (Cu , рецессивный) расположены в третьей хромосоме, одной из двух длинных аутосом. Расстояние по кроссинговеру между St и Sb составляет 14%, а между Cu и Sb равно 8%. Одних этих данных недостаточно для того, чтобы представить себе расположение трех генов, так как они могут находиться в двух различных положениях (рис. 66, I и II ). Однако когда станет известно, что расстояние по кроссинговеру между St и Cu равно 6, а между Cu и Sb равно 8, то порядок расположения генов St , Cu и Sb устанавливается точно (см. рис. 66, III ). Таким же методом на карте может быть нанесено положение и других генов. В настоящее время карта этой хромосомы дает расположение более 150 генов. Тот факт, что гены всегда можно нанести на карту таким приемом, является доказательством их линейного расположения вдоль хромосомы. Если бы расположение было другим, например некоторые гены выступали из хромосомы в боковые ветви, то расстояние между тремя генами нельзя было бы всегда выражать так, что одно расстояние представляет собой сумму двух других (рис. 67). В действительности оно обычно оказывается несколько меньшим этой суммы; но эта второстепенная деталь может быть объяснена, и на этом здесь не стоит останавливаться.

Рис. 66. Как гены "наносятся" на карту. Расстояние между St и Sb равняется 14% кроссинговера; расстояние между St и Сu равно 8% кроссинговера; расстояние между St и Сu равно 6% кроссинговера. Следовательно, порядок расположения генов будет таким, как показано в III строке

Для селекционера-животновода значение кроссинговера заключается в возможности рекомбинаций, т. е. соединения или разделения сцепленных генов.

Можно ли этого достигнуть легко и экономично, зависит от расстояния между генами, которые интересуют селекционера. Когда гены достаточно далеко удалены друг от друга, сцепление не является препятствием для рекомбинаций. Когда сцепленные гены значительно сближены, чтобы можно было уловить сцепленность, селекционер сначала должен выяснить, достаточно ли у него возможностей для осуществления задуманного плана разведения.

Специалист, желающий скрестить породу мышей с розовыми глазами 1 и породу шиншилла, чтобы получить породу мышей цвета шиншилла с розовыми глазами, может достигнуть этого без особого труда и затрат; так как расстояние кроссинговера между генами розовых глаз и мехом цвета шиншилла составляет около 15%, поэтому гетерозиготы, несущие эти гены, при отталкивании образуют около 15% гамет, несущих эти гены в протяжении. С другой стороны, любитель, разводящий мышей и желающий получить породу мышей с ослабленной окраской шерсти и нормальными ушами от породы со светлой окраской шерсти и короткими ушами, должен прежде обратиться к руководству по генетике мышей, чтобы выяснить, будет ли он в состоянии это осуществить, так как гены светлой шерсти и коротких ушей сцеплены очень тесно друг с другом, и если мышь несет оба гена в сцеплении в одной хромосоме и оба нормальных аллеломорфа в другой, то только 1 гамета приблизительно на 1000 будет нести ген светлой шерсти без гена коротких ушей.

1 (Ген розовых глаз отличается от гена альбиноса, обусловливающего белый цвет меха и розовый цвет глаз, и является фактически аллеломорфом гена шиншиллы )

Вопрос 1. Что такое сцепленное наследование?
Сцепленное наследование - это совместное наследование генов, находящихся в одной хромосоме (т. е. в одной молекуле ДНК). Например, у душистого горошка гены, определяющие окраску цветков и форму пыльцы, расположены именно таким образом. Они наследуются сцепленно, поэтому при скрещивании у гибридов второго поколения образуются родительские фенотипы в соотношении 3:1, а расщепление 9:3:3:1, характерное для дигибридного скрещивания при независимом наследовании, не проявляется.
При сцепленном наследовании сила сцепления может быть разной. При полном сцеплении в потомстве гибрида появляются организмы только с родительскими сочетаниями признаков, а рекомбинанты отсутствуют. При неполном сцеплении всегда наблюдается в той или иной мере преобладание форм с родительскими признаками. Величина кроссинговера, отражающая силу сцепления между генами, измеряется отношением числа рекомбинантов к общему числу в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах.
Гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними. За единицу расстояния между двумя генами условно принимают 1% перекреста между ними - эту величину называют морганидой.
Чем дальше друг от друга расположены два гена в хромосомах, тем больше вероятности, что между ними произойдет кроссинговер. Следовательно, по частоте кроссинговера между генами можно судить об относительном расстоянии, разделяющим гены в хромосоме, при этом гены в хромосоме расположены в линейном порядке.
Каждая хромосома в кариотипе человека несет в себе множество генов, которые могут наследоваться совместно.

Вопрос 2. Что представляют собой группы сцепления генов?
Явление совместного наследования генов было впервые описано Пеннетом, назвавшим это явление “притяжением генов”. Томас Хант Морган и его сотрудники подробно изучили явление сцепленного наследования генов и вывели законы сцепленного наследования (1910). Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме. Число групп сцеплений для каждого вида равно гаплоидному набору хромосом, а точнее – равно количеству пар гомологичный хромосом. У человека половая пара хромосом негомологична, поэтому у женщин групп сцепления – 23, а у мужчин – 24 (22 группы сцепления - аутосомные и две по половым хромосомам Х и У). У гороха 7 групп сцепления (2n = 14), у дрозофилы - 4 группы сцепления (2n = 8).

Вопрос 3. Что является причиной нарушения сцепления генов?
Причиной нарушения сцепления генов является обмен участками гомологичных хромосом в профазе I мейотического деления. Напомним, что на этом этапе парные хромосомы конъюгируют, образуя так называемые биваленты. Формирование бивалентов может привести к перекресту хромосом, что создает возможность обмена гомологичными участками ДНК. Если это происходит, то группы сцепления меняют свое содержание (в них оказываются иные аллели тех же генов) и в потомстве могут появиться особи с фенотипом, отличающимся от родительских.

Вопрос 4. Каково биологическое значение обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами?
Кроссинговер – обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, приводящий к рекомбинации наследственных задатков и формированию новых сочетаний генов в группах сцепления.
Перекрест хромосом приводит к перекомбинированию генетического мтериала и формированию новых сочетаний аллелей генов из группы сцепления. При этом увеличивается разнообразие потомков, т. е. повышается наследственная изменчивость, что имеет большое эволюционное значение. Действительно, если, например, у дрозофилы гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, находятся на одной хромосоме, то, скрещивая чистые линии серых мух с нормальными крыльями и черных мух с укороченными крыльями, в отсутствие крос-синговера мы никогда не получим иные фенотипы. Существование же перекреста хромосом позволяет появиться (в нескольких процентах случаев) серым мухам с короткими крыльями и черным мухам с нормальными крыльями.

Вопрос 5. Подтверждена ли цитологически теория сцепленного наследования?
Теория сцепленного наследования Томаса Ханта Моргана (1866-1945) подтверждена цитологическими наблюдениями. Было показано, что хромосомы при делении целиком расходятся к разным полюсам клетки. Следовательно, гены, расположенные на одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т.е. действительно наследуются сцепленно.

Хромосомный уровень организации наследственного материала. Хромосомы, как группы сцепления генов.

Из принципов генетического анализа вытекает, что независимое комбинирование признаков может осуществляться лишь при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом. Следовательно, у каждого организма, число пар признаков, по которым наблюдается независимое наследование, ограничено числом пар хромосом. С другой стороны, очевидно, что число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом у каждого вида относительно мало и постоянно. Остается допустить, что в каждой хромосоме находится не один ген, а много. Если это так, то следует признать, что третье правило Менделя касается только распределения хромосом, а не генов, т.е. его действие ограничено. Анализ проявления третьего правила показал, что в некоторых случаях новые комбинации генов у гибридов совсем отсутствовали, т.е. наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм и в фенотипе наблюдалось расщепление 1:1. В других случаях комбинация признаков отмечалась с меньшей частотой, чем ожидается при независимом наследовании.

В 1906 году У. Бетсон описал нарушение менделевского закона независимого наследования двух признаков. Возникли вопросы: почему не все признаки наследуются и как они наследуются, как расположены гены в хромосомах, каковы закономерности наследования генов, находящихся в одной хромосоме? На эти вопросы смогла ответить хромосомная теория наследственности, созданная Т. Морганом, в 1911 году.

Т. Морган, изучив все отклонения, предложил называть совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, сцеплением генов или сцепленным наследованием.

Закономерности полного и неполного сцепления. Группы сцепления у человека.

Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер наблюдается в мейозе. Он обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, как и сцепление генов, характерно для животных, растений, микроорганизмов. Исключение составляют самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда. Кроссинговер обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции. О наличии кроссинговера можно судить на основе учета частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Явление кроссинговера было открыто Морганом на дрозофиле.

Запись генотипа дигетерозиготы при независимом наследовании:

А В

Запись генотипа дигетерозиготы при сцепленном наследовании:

Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называют кроссоверными, а не претерпевшие – некроссоверными.

АВ, ав Ав, аВ

Некроссоверные гаметы. Кроссоверные гаметы.

Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие от сочетания некроссоверных гамет – некроссоверами или нерекомбинантами .

Явление кроссинговера, как и сцепление генов, можно рассмотреть и в классическом опыте Т. Моргана при скрещивании дрозофил.

Для измерения расстояния между генами путем анализирующего скрещивания можно применять формулу:

где:

X – расстояние между генами в % кроссинговера или в морганидах;

а – количество особей 1-й кроссоверной группы;

в – количество особей 2-й кроссоверной группы;

n – общее количество гибридов в опыте;

100% – коэффициент для перевода в проценты.

На основании исследования сцепленного наследования Морган сформулировал тезис, вошедший в генетику под названием правило Моргана : гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеплено, причем сила сцепления зависит от расстояния между ними.

Сцепленные гены расположены в линейном порядке и частота кроссинговера между ними прямо пропорциональна расстоянию между ними. Однако, этот тезис характерен только для близко лежащих друг к другу генов. В случае же относительно удаленных генов наблюдается некоторое отклонение от такой зависимости.

Морган предложил выражать расстояние между генами в процентах кроссинговера между ними. Расстояние между генами также выражают в морганидах или сантиморганидах. Морганида – генетическое расстояние между генами, где происходит кроссинговер с частотой 1%.

По частоте кроссинговера между двумя генами можно судить об относительном расстоянии между ними. Так, если между генами А и В кроссинговер составляет 3%, а между генами В и С – 8% кроссинговера, то между А и С кроссинговер должен происходить с частотой либо 3+8=11%, либо 8-3=5%, в зависимости от того, в каком порядке эти гены расположены в хромосоме.

А ─ ─ ─ В ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ С В ─ ─ ─ А ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ ─ С

Задача 1. Катаракта и полидактилия наследуются как доминантные аутосомные признаки. Женщина унаследовала катаракту от отца, полидактилию от матери. Гены сцеплены, расстояние между ними 3М. Каковы генотипы и фенотипы детей от брака этой женщины и мужчины нормального по этим признакам? Какова вероятность рождения здоровых детей?

Генетическая карта хромосомы – это схема, отображающая порядок расположения генов на относительном расстоянии их друг от друга. О расстоянии между сцепленными генами судят по частоте кроссинговера между ними. Генетические карты всех хромосом составлены для наиболее изученных в генетическом отношении организмов: дрозофилы, кур, мышей, кукурузы, томатов, нейроспоры. Для человека также составлены генетические карты всех 23 хромосом.

После установления линейной дискретности хромосом возникла необходимость составления цитологических карт с целью сопоставления с генетическими, составленными на основе учета рекомбинаций.

Цитологическая карта – это карта хромосомы, на которой определяется расположение и относительное расстояние между генами в самой хромосоме. Построение их ведется на основе анализа хромосомных перестроек, дифференциальной окраски политенных хромосом, радиоактивных меток и др.

К настоящему времени, у ряда растений и животных построены и сопоставлены генетические и цитологические карты. Реальность этого сопоставления подтверждает правильность принципа о линейном расположении генов в хромосоме.

У человека можно назвать некоторые случаи сцепленного наследования.

Гены, контролирующие наследование групп крови по системе АВ0 и синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки, наследуются сцепленно.

Сцеплены гены резус-фактора и овальной формы эритроцитов.

В третьей аутосоме расположены гены группы крови Лютеран и секреции антигенов А и В со слюной.

Гены полидактилии и катаракты наследуются сцепленно.

В Х-хромосоме расположены гены гемофилии и дальтонизма, а также гены цветовой слепоты и мышечной дистрофии Дюшена.

В 6 аутосоме находятся сублокусы А, В, С, D/DR системы HLA, контролирующих синтез антигенов гистосовместимости.

Наследование признаков Х-сцепленных и голандрических.

Признаки, контролируемые генами, расположенными в половых хромосомах, называются сцепленным с полом. У человека описано более 60 заболеваний, сцепленных с полом, большинство из которых наследуются рецессивно. Гены в половых хромосомах можно разделить на 3 группы:

Гены частично сцепленные с полом. Они расположены в парных сегментах Х и Y хромосом . К заболеваниям частично сцепленным с полом относят: геморрагический диатез, судорожные расстройства, пигментный ретинит, пигментную ксеродерму, общую цветовую слепоту.

Гены полностью сцепленные с полом. Они расположены в участке Х хромосомы , для которого нет гомологичного участка в Y хромосоме (гетерологическом). Эти гены контролируют заболевания: атрофия зрительного нерва, мышечная дистрофия Дюшена, дальтонизм, гемофилия, способность ощущать запах синильной кислоты.

Гены, расположенные в участке Y хромосомы , для которого нет гомологичного локуса в Х хромосоме, называются голандрическими . Они контролируют признаки: синдактилия, гипертрихоз ушной раковины.

Ген дальтонизма проявляется у 7% мужчин и у 0,5% женщин, но носительницами этого гена являются 13% женщин.

Сцепленное с полом наследование было описано Т. Морганом на примере наследования признака окраски глаз у дрозофилы.

Отмечено несколько закономерностей наследования сцепленных с полом признаков:

передаются крест на крест (от отца – дочери, от матери – сыну);

результаты прямого и обратного скрещиваний не совпадают;

у гетерогаметного пола признак проявляется в любом состоянии (доминантном или рецессивном).

Основные положения хромосомной теории наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности можно сформулировать следующим образом:

Гены находятся в хромосомах. Каждый ген в хромосоме занимает определенный локус. Гены в хромосомах расположены линейно.

Каждая хромосома представляет группу сцепленных генов. Число групп сцепления у каждого вида равно числу пар хромосом.

Между гомологичными хромосомами происходит обмен аллельными генами – кроссинговер.

Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними. Зная расстояние между генами можно вычислить процентное соотношение генотипов у потомства.