Секвойи, растущие в Калифорнии, являются одними из самых высоких деревьев в мире. Они достигают в высоту 110 метров. Возраст некоторых деревьев составляет 2000-3000 лет! Трудно передать то неизгладимое впечатление, которое оставляет прогулка среди этих гигантов. Истина сотворения здесь явлена могущественно. Клетки дерева организованы так, чтобы составлять корни, ствол, кору, водяные колонны, ветки и листья. Дерево напоминает гигантскую химическую фабрику. В безупречном порядке здесь происходят чрезвычайно сложные химические процессы.
Удивительно то, что это огромное дерево вырастает из маленького семени весом 58 грамм . Только подумайте: вся информация о развитии и организации этих гигантов заложена в их ДНК, в крошечном, круглом семени. Семя выполняет все "указания", находящиеся в его ДНК и превращается в гигантскую структуру, ни с чем не сравнимую по внешнему виду и размерам. Потрясающе, не так ли?
Гигантская секвойя "Генерал Шерман". Ее высота равна 83,8 м, а периметр ствола у основания составляет 34,9 м. Возраст дерева насчитывает 2500 лет. Это дерево считается самым большим живым организмом на Земле. Его вес вместе с корневой системой составляет 2500 т. Объем дерева - 17000 кубометров, что в 10 раз больше чем объем голубого кита.
В Писании сказано: «Бог высок могуществом Своим, и кто такой, как Он, наставник? Помни о том, чтобы превозносить дела Его, которые люди видят. Все люди могут видеть их; человек может усматривать их издали» . (Иов 36:22-25) Действительно, все люди могут видеть Его дела.
Поднимая воду на высоту 30-этажного здания
Через свои листья секвойя выделяет до 600 литров воды в день, поэтому она постоянно поднимает воду от корней к веткам, преодолевая силу гравитации. Как же это удается дереву, не имеющему механических насосов? 100 метров - это действительно впечатляющая высота, сравнимая с двумя 14-этажными домами. Оказывается, внутри ствола секвойи есть специальная система узких взаимосвязанных трубочек, называемая ксилемой. Эта сложная внутренняя ткань дерева служит для того, чтобы проводить воду от корней к листьям. Трубочки ксилемы образуют клетки, расположенные одна над другой. Все вместе они формируют невероятно длинную колонну, простирающуюся от корней через ствол к листьям. Чтобы "качать" воду, секвойя должна формировать в этой трубе беспрерывную колонну воды.
Дерево поддерживает воду на протяжении всей своей жизни.
Вспомните, как сильный ветер гнет дерево и ветки. Однако благодаря тому, что проводящая трубка состоит из миллионов маленьких отрезков, состыкованных вместе, поток воды постоянно удерживается. Одна цельная трубка не выполнила бы этой задачи. Поскольку вода обычно не течет вверх, как же дереву удается качать ее на такую высоту? Корни «подтягивают» воду вверх, а действие капиллярности (способность воды немного подниматься по стенкам трубки) добавляет давления. Однако эта сила обеспечивает секвойи поднятие воды лишь на 2-3 метра. Основанная движущая сила - это испарение и притяжение между молекулами воды. Молекулы имеют позитивно и негативно заряженные частицы, благодаря чему они сцепляются между собой с огромной силой, которая, согласно экспериментальным измерениям, составляет 25-30 атмосфер (1 атмосфера равна нормальному атмосферному давлению на уровне моря).
Система распространения, показанная в поперечном сечении. Трубы передачи состоят из клеток и предназначены для переноса веществ: воды и минералов к листьям через различные каналы. Одной важной чертой этой системы в растениях является постоянное обновление труб ксилемы и флоэмы.
Этого достаточно, чтобы продавить подводную лодку времен Второй мировой воны, плывущую на глубине 350 метров под водой. Секвойя же легко поддерживает давление в 14 атмосфер наверху водяной колонки. Вода, испаряясь с листьев, порождает силу всасывания. Молекула воды испаряется с листка и благодаря силе молекулярного притяжения тянет за собой другие молекулы вокруг нее. Что создает небольшое всасывание в водяной колонке и тянет воду от соседних клеток листка. Эти молекулы, в свою очередь, притягивают окружающие их молекулы. Цепочка движения продолжается к самой земле и движет воду от корней к верхушке дерева подобно тому, как насос поднимает воду из колонки на поверхность.
Мы понимаем, что дерево само не могло придумать такую сложную систему, научившись так мудро использовать физику воды и энергию Солнца. Мы воздаем всю Славу Богу, Создателю неба и земли. Деревья-гиганты свидетельствуют об историчности книги Бытия, которая открывает нам их истинное происхождение: «И сказал Бог: да произрастит земля зелень, траву, сеющую семя дерево плодовитое, приносящее по роду своему плод, в котором семя его на земле. И стало так» . (Быт. 1:11-12)
Читайте также
Супервыстрел дерна канадского! 2 года назад - Читать 16 минут Живые ископаемые подтверждают Сотворение Год назад - Читать 27 минут Как листьям удается избежать расплавления во время фотосинтеза? Пол года назад - Читать 5 минут Морской конек Год назад - Читать 15 минут Живые окаменелости: морская лилия не изменилась за «150 миллионов лет» Год назад - Читать 3 минуты
Вода поступает в растение из почвы через корневые волоски и по сосудам разносится по всей его надземной части. В вакуолях растительных клеток растворены различные вещества. Частицы этих веществ давят на протоплазму, которая хорошо пропускает воду, но препятствует прохождению через нее растворенных в воде частиц. Давление растворенных веществ на протоплазму называется осмотическим давлением. Вода, поглощенная растворенными веществами, растягивает до известного предела эластичную оболочку клетки. Как только растворенных веществ становится меньше в растворе, содержание воды уменьшается, оболочка сокращается и принимает минимальный размер. Осмотическое давление постоянно поддерживает растительную ткань в напряженном состоянии, и лишь при большой потере воды, при завядании, это напряжение - тургор - в растении прекращается.
Когда осмотическое давление уравновешено растянувшейся оболочкой, вода не может поступать в клетку. Но стоит клетке потерять часть воды, как оболочка сокращается, находящийся в клетке клеточный сок становится более концентрированным, а вода начинает поступать в клетку, пока оболочка снова не растянется и не уравновесит осмотическое давление. Чем больше воды потеряло растение, тем с большей силой вода поступает в клетки. Осмотическое давление в растительных клетках довольно велико, и его измеряют, подобно давлению в паровых котлах, атмосферами. Силу, с которой растение всасывает воду, - сосущую силу - также выражают в атмосферах. Сосущая сила у растений часто достигает 15 атмосфер и выше.
Растение непрерывно испаряет воду через находящиеся в листьях устьица. Устьица
могут раскрываться и закрываться, образовывать то широкую, то узкую щель. На
свету устьица раскрываются, а в темноте и при слишком большой потере воды
закрываются. В зависимости от этого испарение воды идет то - интенсивно, то
почти совсем прекращается.
Если срезать растение под корень, из пенька начинает сочиться сок. Это
показывает, что корень и сам нагнетает воду в стебель. Следовательно,
поступление воды в растение зависит не только от испарения воды через листья, но
и от корневого давления. Оно перегоняет воду из живых клеток корня в полые
трубки омертвевших сосудов. Так как в клетках этих сосудов нет живой
протоплазмы, вода беспрепятственно движется по ним к листьям, где испаряется
через устьица.
Испарение очень важно для растения. С передвигающейся водой разносятся по всему
растению поглощенные корнем минеральные вещества.
Испарение снижает температуру тела растения и тем самым предохраняет его от
перегрева. Растение усваивает лишь 2-3 части поглощенной им из почвы воды,
остальные 997 - 998 частей испаряются в атмосферу. Чтобы образовать один грамм
сухого вещества, растение в нашем климате испаряет от 300 г до килограмма воды.
Вода, поступившая в клетки корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта.
Апопласт - это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт - это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая - по другую сторону клеток эндодермы и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам. Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту.
Однако, для того, чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Как уже упоминалось, по вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного (с затратой энергии) поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикла), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид.
Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры - отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.
Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.
По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (0,5 бара), корня (2 бара), стебля (5 бар), листьев (15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (1000 бар).
Однако ни один всасывающий насос не может поднять воду на высоту больше 10м. Между тем есть деревья, у которых вода поднимается на высоту более 100м. Объяснение этому дает теория сцепления, выдвинутая русским ученым Е. Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений.
Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины - 30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов (адгезия). Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуденные часы толщина стебля растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух врывается в них. Из этого опыта видно, что при сильном испарении сосуды сужаются и это приводит к появлению отрицательного давления. Благодаря этому
Ψ в.сосуда = Ψ осм.+ Ψ давл.
Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды. Таким образом, при нормальном водоснабжении создается непрерывность воды в почве, растении и атмосфере. В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить скорость передвижения воды по растению. Скорость передвижения воды определяется разностью водных потенциалов в начале и конце пути, а также сопротивлением, которое она встречает. Согласно полученным данным, скорость движения воды в течение суток изменяется. В дневные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передвижения у хвойных пород обычно 0,5-1,2 м/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 27 - 40 м/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена веществ. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.
Основные двигатели водного тока
Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего
концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.
Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действительно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется.
Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.
Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ – гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы. Выделяющаяся жидкость – гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.
К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач
растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами – пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач – это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связана с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по сосудам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что корневое давление равняется примерно 0,1 – 0,15 МПа (Д.А.Сабинин). Определения, проведенные советскими исследователями Л.В.Можаевой, В.Н.Жолкевичем, показали, что концентрация наружного раствора, останавливающего плач, значительно выше концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач может идти против градиента концентрации. Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивность дыхания, прекращает плач. В отсутствии кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при понижении температуры плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д.А.Сабинину дать следующее определение: плач растений
– это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, зависящий от аэробной переработки ассимелятов. Д.А.Сабинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризованы в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация клеточного сока возрастает. На противоположном конце клетки преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация растворенных веществ в этой части клетки уменьшается. Надо учитывать, что все эти механизмы будут работать только при достаточном количестве воды в среде и не нарушенном обмене веществ.
Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интенсивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания используется для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах ксилемы повышается, что и вызывает поступление воды.
Передвижение воды по растению
Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт –
это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт –
это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа.
Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.
Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления
(когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления обладают и между водой и стенками сосудов.
Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотношения процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет растительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.
В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключается из общего тока проведения воды. Таков путь передвижения воды по растению (рис. 1).
Рис. 1. Путь воды в растении.
Скорость перемещения воды по растению в течение суток изменяется. В дневные часы она на много больше. При этом разные виды растений различаются по скорости передвижения воды. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее сопротивление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.
Видео: Движение воды и органических веществ по стеблю.
Ксилема цветковых растений содержит два типа проводящих воду структур - трахеиды и сосуды. В статье мы уже говорили о том, как выглядят эти структуры в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Строение вторичной ксилемы (древесины) рассматривается в статье. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, строение и распределение которых в стеблях двудольных растений с первичным строением показано на рисунке.
То, что вода поднимается именно по ксилеме , нетрудно продемонстрировать, погрузив побег срезанным концом в разбавленный водный раствор красителя, например эозина. Подкрашенная жидкость, распространившись вверх по стеблю, заполнит сеть пронизывающих листья жилок. Если затем сделать тонкие срезы и рассмотреть их в световом микроскопе, то окажется, что краситель находится в ксилеме.
Более эффектное доказательство подъема воды по ксилеме дают опыты с «кольцеванием». Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь веществ в живом организме. В одном из вариантов опыта с одревесневшего стебля снимают узкое кольцо коры вместе с лубом, т. е. флоэмой. Довольно долго после этого находящиеся выше вырезанного кольца побеги продолжают расти нормально: следовательно, такое кольцевание не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если, приподняв лоскут коры, вырезать из-под него сегмент древесины, т. е. ксилемы, то растение быстро завянет. Таким образом, вода движется в побеги из почвы именно по этой проводящей ткани.
Любая теория, объясняющая транспорт воды по ксилеме , не может не учитывать следующие наблюдения.
1. Анатомические элементы ксилемы
- тонкие мертвые трубки, диаметр которых варьирует от 0,01 мм в «летней» древесине до 0,2 мм в «весенней» древесине.
2. Большие количества воды движутся по ксилеме
с относительно высокой скоростью: у высоких деревьев она составляет до 8 м/ч, а у других растений - около 1 м/ч.
3. Для подъема воды по таким трубкам к вершине высокого дерева
необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья - секвойи в Калифорнии и эвкалипты в Австралии - достигают в высоту более 100 м. Вода способна подниматься по тонким смачивающимся трубкам благодаря своему высокому поверхностному натяжению (это явление называется капиллярностью), однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимается выше 3 м.
Удовлетворительное объяснение этим фактам дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в статье, испарение снижает водный потенциал клеток мезофилла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потенциал которого выше; при этом она проходит через влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рисунке.
Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями. Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т. е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать - у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством того, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена (растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеряемые инструментом под названием дендрограф.
Минимальный диаметр отмечен днем, когда интенсивность транспирации наивысшая. Натяжение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки (из-за адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую «усадку» ствола.
Оценки прочности на разрыв столба ксилемного сока варьировали от 3000 доЗО 000 к Па, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка -4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.
Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, изгибание ствола, а также дефицит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая доля ксилемных элементов. У некоторых деревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводящую функцию выполняют в основном сосуды текущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна.
Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме , - корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса.
Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100-200 кПа (в исключительных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способствует поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления вполне хватает, чтобы вызвать у них мутацию. Так называется выделение воды на поверхности растения1 в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспира-цию, например слабая освещенность и высокая влажность, способствуют гуттации. Она обычна у многих видов дождевых тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав.
Высшее растение расчленено на органы, которые выполняют разные функции, но имеют много общих свойств, в числе которых можно назвать необходимость питательных, веществ и воды для протекания физиологических процессов. Так как вода поглощается не всеми органами, а в основном корневой системой, возникает необходимость ее передвижения по растению. Этот процесс составляет так называемый восходящий ток. Следует отметить, что это название отражает не направление, а характер передвижения и его локализацию в растении. Он проходит главным образом по мертвым тканям стебля или черешка - сосудам или трахеям у покрытосеменных растений и трахеидам у голосеменных. Однако эта локализация не абсолютна: вода способна перемещаться и по другим анатомическим элементам, например по флоэмной системе.
Вода с растворенным и в ней минеральным и веществами поднимается по сосудам древесины.
Если принять во внимание всю протяженность пути восходящего тока, то его можно будет разбить на два не равных по длине участка.
1. Мертвые гистологические элементы в середине проводящего пути сосуды или трахеиды. Протяженность этого участка значительна, но вода проходит по нему сравнительно легко, так как двигается пассивно по мертвым элементам, не испытывая с их стороны значительного сопротивления.
2. Живые клетки корня и листа, находящиеся в начале и в конце пути передвижения. Этот путь пространственно короток, но преодолевается он с большим трудом, так как клеточные мембраны препятствуют передвижению воды.
Передвижение воды в восходящем токе имеет важное значение в жизни растения. Этот ток снабжает водой все органы и ткани, приводя их в состояние тургора. Восходящий ток воды захватывает минеральные ионы, поглощенные корнем, переносит их и тем самым облегчает распределение (но не поглощение!) по растению.
Для того чтобы вода двигалась по растению (и не просто двигалась, а поднималась вверх), необходимы затраты некоторого количества энергии, точки приложения которой располагаются по концам тока, вследствие чего они получили название концевых двигателей.
Нижний концевой двигатель, или корневое давление. Его роль проявляется в основном при активном поглощении - нагнетании воды. При участии сократительных белков он не только подает воду в корневую систему, но и проталкивает ее дальше в сосуды корня и вверх по стеблю. Нагнетание воды
Активный энергозависимый процесс, который сильнее всего выражен в коре корня. Сила, развиваемая концевым двигателем, невелика (около 0,15 МПа), она может обеспечить подъем воды на высоту не более одного метра, т. е. достаточна для травянистых растений и небольших кустарников.
Симпласт - это система взаимосвязанных протопластов растения. Протопласты соседних клеток соединяются между собой плазмодесмами - цитоплазматическими тяжами, проходящими через поры в клеточных стенках. Вода с любыми растворенными в ней веществами, попав в протопласт одной клетки, может двигаться дальше по симпласту, не пересекая никаких мембран. Это движение иногда облегчается благодаря упорядоченному току цитоплазмы.
Апопласт - это система соприкасающихся клеточных стенок, образующая непрерывную сеть по всему растению. До 50% такого целлюлозного каркаса представляет собой как бы « свободное пространство», которое может быть занято водой. При ее испарении в межклетники с поверхности клеток мезофилла в непрерывном апопластном слое воды возникает натяжение, и весь он по механизму объемного потока подтягивается к месту убывания благодаря когезии (« сцеплению») водных молекул. В апопласт вода поступает из ксилемы.
Верхний концевой двигатель, или присасывающая сила транспирации. При постоянном испарении воды в листьях растений разбивается сосущая сила (1 - 1,5 МПа), отсасывающая воду от ближайших клеток и передающаяся последующим клеткам, по которым передвигается вода, вплоть до сосудов. В сосудах нет цитоплазмы, поэтому нет и осмотического давления, и всасывание жидкости происходит при участии всей величины сосущей силы. Она позволяет поднять воду на несколько метров, действуя подобно гидравлическому насосу. Этой силы достаточно для обеспечения водой кустарников и сравнительно небольших деревьев.
Поднятие воды по стволу дерева
Концевые двигатели могут поднять воду на высоту до 10 м. Но многие древесные растения имеют гораздо большую протяженность ствола, и тогда оба концевых двигателя не могут обеспечить подъем воды. У таких растений на помощь приходят силы сцепления между молекулами воды, которые очень велики и могут достигать 30 - 35 МПа. Этой силы достаточно для того, чтобы поднять воду на 1 - 2 км, что значительно превышает высоту любого дерева.
Силы сцепления молекул воды действуют только при определенных условиях: водные струи в сосудах должны идти непрерывно, без пузырьков воздуха. Если же в них попадает воздух, что возможно при их поранении или перерезке, передвижение воды прерывается. Этим объясняется завядание побегов древесных растений с листьями и цветками (например сирени), когда их после срезания помещают в воду не сразу, а спустя некоторое время.
