енергетична. Анаеробне окислення - джерело АТФ для біосинтетичних процесів (що йдуть з поглинанням енергії), для процесів м'язового скорочення і активного транспорту. В еритроцитах, які не мають мітохондрій, а отже і ферментів ЦТК, потреба в АТФ задовольняється тільки за рахунок анаеробного розпаду вуглеводів. гліколіз дає 2 молекули АТФ(Табл. 1), а глікогеноліз - 3 АТФ в розрахунку на 1 молекулу глюкози.
Таблиця 1
Енергетичний баланс гліколізу
Енергетичний баланс глікогенолізу становить 3 молекули АТФ в розрахунку на 1 молекулу глюкози (+ 4 АТФ на рівні субстратного фосфорилювання в тих же реакціях, що і при гліколізі і - 1 АТФ в фосфофруктокіназной реакції: Ф-6-Ф Ф-1,6- Ф).
Ефективність використання енергії при гліколізі і глікогенолізу становить 35 - 40%, решта 60 - 65% розсіюються у вигляді тепла. Таким чином, з енергетичної точки зору анаеробне окислення вуглеводів неефективно, проте фізіологічне його значення велике, так як організм може виконувати свої функції в умовах недостатнього постачання киснем;
- анаболічні (Проміжні продукти використовуються для біосинтетичних процесів, наприклад, ДАФ - для освіти ліпідів, піруват - для синтезу деяких амінокислот);
- регуляторна (1,3-ДФГ перетворюється в організмі в 2,3-ДФГ, який регулює спорідненість гемоглобіну до кисню. Чим вище рівень 2,3-ДФГ, тим нижче спорідненість і навпаки).
Аеробне окислення вуглеводів
аеробний гліколіз протікає по тим же етапах, що і анаеробний до освіти пірувату. В аеробних умовах піруват в мітохондріях піддається окислювальному декарбоксилюванню під дією мультиферментного піруватдегідрогеназного комплексу:
КоА-SH, НАД + Про
С \u003d О НАДН (Н +) + СО 2 + СН 3 - С // S -КоА
Е 1 -ТПФ, Е 2 -ЛК, Е 3 -ФАД
Е 1 - піруватдегідрогеназа (пов'язана з тіамінпірофосфат)
Е 2 - дігідроліпоілтрансацетілаза (з'єднана з ліпоєвої кислотою)
Е 3 - дігідроліпоілдегідрогеназа (кофермент - флавінаденіндінуклеотід)
активність піруватдегідрогеназного комплексу відзначено зниження при високих співвідношеннях АТФАДФ; ацетил-КоАКоА-SH; і НАДН (Н +) НАД +.
НАДН (Н +) надходить в дихальний ланцюг, де його водень окислюється до води, ацетил-КоА - в ЦТК, в якому він окислюється з утворенням СО 2 і відновлених коферментів НАДН (Н +) і ФАДН 2, водень яких в дихальної ланцюга окислюється до води і цей процес пов'язаний з синтезом АТФ.
Таким чином кінцевими продуктами аеробного окислення вуглеводів є СО 2 , Н 2 О і АТФ. Вихід АТФ при окисленні глюкози в аеробних умовах становить 38 молекл АТФ (табл. 2).
На першому етапі глюкоза розщеплюється на 2 тріози:
Таким чином, на першому етапі гліколізу на активування глюкози витрачається 2 молекули АТФ і утворюється 2 молекули 3-фософогліцерінового альдегіду.
На другій стадії окислюються 2 молекули 3-фосфогліцерінового альдегіду до двох молекул молочної кислоти.
Значення лактатдегідрогеназной реакції (ЛДГ) полягає в тому, щоб в безкисневих умовах окислити НАДН 2 в НАД і уможливити перебіг гліцеро-фосфатдегідрогеназной реакції.
Сумарне рівняння гліколізу: глюкоза + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 → 2лактат + 2АТФ + 2Н 2 О
Гліколіз протікає в цитоплазмі. Його регуляцію здійснюють ключові ферменти - гексокіназа, фософофруктокіназа і піруваткіназа. Ці ферменти активуються АДФ і НАД, пригнічуються АТФ і НАДН 2.
Енергетична ефективність анаеробного гліколізу зводиться до різниці між числом витрачених і утворилися молекул АТФ. Витрачається 2 молекули АТФ на молекулу глюкози в гексокіназну реакції фосфофруктокіназной реакції. Утворюється 2 молекули АТФ на одну молекулу тріози (1/2 глюкози) в гліцерокіназной реакції і піруваткіназной реакції. На молекулу глюкози (2 тріози) утворюється відповідно 4 молекули АТФ. Загальний баланс: 4 АТФ - 2 АТФ \u003d 2 АТФ. 2 молекули АТФ акумулюють в собі ≈ 20 ккал, що становить близько 3% від енергії повного окислення глюкози (686 ккал).
Незважаючи на порівняно невисоку енергетичну ефективність анаеробного гліколізу, він має важливе біологічне значення, яке у тому, що це єдиний спосіб утворення енергії в безкисневих умовах. Він в умовах дефіциту кисню забезпечує виконання інтенсивної м'язової роботи і початок виконання м'язової роботи.
У дітей гліколіз дуже активний в тканинах плода в умовах дефіциту кисню. Він залишається активним в період новонародженості, поступово змінюючись на аеробне окислення.
Подальше перетворення молочної кислоти.
- При інтенсивному надходженні кисню в аеробних умовах молочна кислота перетворюється в ПВК і через ацетил КоА включається в цикл Кребса, даючи енергію.
- Молочна кислота транспортується з м'язів у печінку, де використовується на синтез глюкози - цикл Корі.
цикл Корі
- При великих концентраціях молочної кислоти в тканинах для запобігання закислення (ацидозу) вона може виділятися через нирки.
Білоруський державний університет інформатики і радіоелектроніки
Кафедра ЕТТ
« Аеробне окислення вуглеводів. Біологічне окислення та відновлення »
МІНСЬК, 2008
Аеробне окислення вуглеводів - основний шлях утворення енергії для організму. Непрямий - дихотомический і прямий - апотоміческій.
Прямий шлях розпаду глюкози - пентозний цикл - призводить до утворення пентоз і накопичення НАДФН2. Пентозний цикл характеризується послідовним відщепленням від молекул глюкози кожного з її 6 атомів вуглецю з утворенням протягом одного циклу по 1 молекулі вуглекислого газу і води. Розпад всієї молекули глюкози відбувається протягом 6 повторюваних циклів.
Значення пентозофосфатного циклу окислення вуглеводів в обміні речовин велике:
1. Він поставляє відновлений НАДФ, необхідний для біосинтезу жирних кислот, холестерину і т.д. За рахунок пентозного циклу на 50% покривається потреба організму в НАДФН2.
2. Поставка пентозофосфатов для синтезу нуклеїнових кислот і багатьох коферментів.
Реакції пентозного циклу протікають в цитоплазмі клітини.
При ряді патологічних станів питома вага пентозного шляху окислення глюкози зростає.
непрямий шлях - розпад глюкози до вуглекислого газу і води з утворенням 36 молекул АТФ.
1. Розпад глюкози або глікогену до піровиноградної кислоти
2. Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил КоА
Окислення ацетил-КоА в циклі Кребса до вуглекислого газу і води
С6 Н12 ПРО6 + 6 О2 ® 6 СО2 + 6 Н2 О + 686 ккал
У разі аеробного перетворення піровиноградна кислота піддається окислювальному декарбоксилюванню з утворенням ацетил КоА, який потім окислюється до вуглекислого газу і води.
Окислення пірувату до ацетил-КоА, каталізується піруватдегідрогеназного системою і протікає в кілька стадій. Сумарно реакція:
Піруват + НАДН + НS-КоА ® ацетил КоА + НАДН2 + СО2 реакція практично необоротна
Повне окислення ацетил-КоА відбувається в циклі трикарбонових кислот або циклі Кребса. Цей процес протікає в мітохондріях.
Цикл складається з 8 послідовних реакцій:
У цьому циклі, молекула, яка містить 2 атома вуглецю (оцтова кислота у формі ацетил-КоА) реагує з молекулою щавелевоуксусной кислоти, в результаті чого утворюється з'єднання з 6 атомами вуглецю - лимонна кислота. В процесі дегідрування, декарбоксилювання і підготовчої реакції лимонна кислота знову перетворюється в щавлевооцтову кислоту, яка легко з'єднується з іншою молекулою ацетил КоА.
1) ацетил-КоА + оксалоацетат (ЩУК) ®лімонная кислота
цітратсінтаза
2) лимонна кіслота® ізолімонная кислота
аконітатгідратаза
3) ізолімонная к-та + НАД®a-кетоглутарова к-та + НАДН2 + СО2
ізоцитратдегідрогеназа
4) a-кетоглутарова к-та + НS-КоА + НАД®сукцінілSКоА + НАДН2 + СО2
5) сукцинил-КоА + ГДФ + Фн®янтарная кислота + ГТФ + НS-КоА
сукцинил КоА синтетаза
6) бурштинова кислота + ФАД®фумаровая кислота + ФАДН2
сукцинатдегідрогеназа
7) фумарова кислота + Н2 О® L яблучна кислота
фумаратгідратаза
8) малат + НАД®оксалоацетат + НАДН2
малатдегідрогеназа
Разом при розщепленні в тканинах молекули глюкози синтезується 36 молекул АТФ. Безсумнівно, це в енергетичному відношенні більш ефективний процес ніж гліколіз.
Цикл Кребса - загальний кінцевий шлях, яким завершується обмін вуглеводів, жирних кислот і амінокислот. Всі ці речовини включаються в цикл Кребса на тому чи іншому етапі. Далі відбувається біологічне окислення або тканинне дихання, головною особливістю якого є те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії. Цей процес відбувається в мітохондріях, клітинних органелах, в яких зосереджена велика кількість ферментів. У процесі беруть участь пірідінзавісімие дегідрогенази, флавінзавісімие дегідрогенази, цитохроми, коензим Q - убіхінон, білки, що містять негеміновое залізо.
Інтенсивність дихання управляється співвідношенням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше йде дихання, забезпечуючи вироблення АТФ.
Також цикл лимонної кислоти є в клітці головним джерелом двоокису вуглецю для реакцій карбоксилювання, з яких починається синтез жирних кислот і глюконеогенез. Та ж двоокис вуглецю поставляє вуглець для сечовини і деяких ланок пуринових і піримідинових кілець.
Взаємозв'язок між процесами вуглеводного і азотистого обміну також досягаються за допомогою проміжних продуктів циклу лимонної кислоти.
Існує кілька шляхів, за якими проміжні продукти циклу лимонної кислоти включаються в процес липогенеза. Розщеплення цитрату призводить до утворення ацетил-КоА, що грає роль попередника в біосинтезі жирних кислот.
Ізоцитрат і малат забезпечують освіту НАДФ, який витрачається в наступних відновлювальних етапах синтезу жирів.
Роль ключового фактора, що визначає перетворення НАДН відіграє стан аденіннуклеотидів. Високий вміст АДФ і низьке АТФ свідчить про малий запасі енергії. При цьому НАДН втягується в реакції дихального ланцюга, посилюючи пов'язані з запасанием енергії процеси окисного фосфорилювання. Зворотне явище спостерігається при низькому вмісті АДФ і високому АТФ. Обмежуючи роботу системи перенесення електронів, вони сприяють використанню НАДН в інших відновних реакціях, таких як синтез глутамату і глюконеогенез.
Біологічне окислення і відновлення.
Клітинним диханням називають сукупність протікають в кожній клітині ферментативних процесів, в результаті яких молекули вуглеводів, жирних кислот і амінокислот розщеплюються в кінцевому рахунку до вуглекислоти і води, а звільняється біологічно корисна енергія запасається клітиною і потім використовується. Багато ферменти, що каталізують ці реакції, знаходяться в стінках і Кріста мітохондрій.
Відомо, що на всі прояви життя - зростання, рух, подразливість, самовідтворення - клітина повинна витрачати енергію. Всі живі клітини отримують біологічно корисну енергію за рахунок ферментативних реакцій, в ході яких електрони переходять з одного енергетичного рівня на інший. Для більшості організмів кінцевим акцептором електронів служить кисень, який реагуючи з електронами і іонами іонами водню утворює молекулу води. Передача електронів кисню відбувається за участю укладеної в мітохондріях ферментної системи - системи перенесення електронів. АТФ служить "енергетичної валютою" клітини і використовується у всіх реакціях обміну, що вимагають витрати енергії. Багаті енергією молекули не переміщаються вільно з однієї клітини в іншу, а утворюються в тому місці. де вони повинні бути використані. Наприклад, макроергічні зв'язку АТФ, що служать джерелом енергії для реакцій, пов'язаних з м'язовим скороченням, утворюються в самих м'язових клітинах.
Процес, в якому атоми або молекули втрачають електрони (е-) називають окисленням, а зворотний процес - додавання (приєднання) електронів до атома або молекули - відновленням.
Простим прикладом окислення і відновлення служить оборотна реакція - Fe2 + ®Fe3 + + e-
Реакція йде вправо - окислення, відібрання електрона
Вліво - відновлення (приєднання електрона)
Все окислювальні реакції (при яких відбувається відібрання електрона) повинні супроводжуватися відновленням - реакцією в якій електрони захоплюються якоюсь іншою молекулою, тому що вони не існують у вільному стані.
Передача електронів через систему перенесення електронів відбувається шляхом ряду послідовних реакцій окислення-відновлення, які в сукупності носять назву біологічного окислення. Якщо при цьому енергія потоку електронів накопичується в формі макроергічних фосфатних зв'язків (~ Ф), то процес називається окислювальним фосфорилюванням. Специфічні сполуки, які утворюють систему перенесення електронів і які поперемінно окислюються і відновлюються, називаються цитохромами. Кожен з цитохромов є білкову молекулу, до якої приєднана хімічна угруповання, звана гемом, в центрі гема знаходиться атом заліза, який поперемінно окислюється і відновлюється, віддаючи або приймаючи один електрон.
Всі реакції біологічного окислення відбуваються за участю ферментів, причому кожен фермент строго специфічний і каталізує або окислення, або відновлення цілком певних хімічних сполук.
Ще один компонент системи перенесення електронів - убіхінон або кофермент Q, здатний приєднувати або віддавати електрони.
Мітохондрії містяться в цитоплазмі клітини і являють собою мікроскопічні паличкоподібні або іншої форми освіти, кількість яких в одній клітці становить сотні або тисячі.
Що ж являють собою мітохондрії, яка їхня будівля? Внутрішній простір мітохондрій оточене двома безперервними мембранами, причому зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює численні складки або Крісті. Внутрімітохондріальное простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнене так званим матриксом, який приблизно на 50% складається з білка і має дуже тонку структуру. В мітохондріях зосереджена велика кількість ферментів. Зовнішня мембрана мітохондрій не містить жодного з компонентів ланцюга дихальних каталізаторів. Виходячи з ферментного набору зовнішньої мембрани, поки важко відповісти на питання, в чому полягає її призначення. Можливо вона грає роль перегородки, що відокремлює внутрішню, робочу частину мітохондрії від всього іншого простору клітини. З внутрішньої мембраною пов'язані ферменти дихального ланцюга. Матрикс містить ряд ферментів циклу Кребса.
Звільнився в ході процесів окислення в циклі Кребса водень надходить в ланцюг біологічного окислення, де окислюється молекулярним киснем і відбувається звільнення енергії і утворення води. Це ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій, що каталізуються специфічними ферментами. Перенесення відрядив здійснюється за допомогою коферментів НАД, ФАД, КоQ і групи цитохромів.
З енергетичної точки зору освіту води характеризується звільненням великої кількості енергії. Відомо, що при безпосередньому окисленні водню киснем утворюється гримучий газ і виділяється одномоментно 57 ккал / моль енергії (вибух). В організмі цього не трапляється тому, що водень в ланцюзі біологічного окислення, переходячи від одного переносника до іншого поступово звільняє укладену в ньому енергію. Відбувається поетапний перехід електронів водню з більш високого на більш низький енергетичний рівень, в результаті чого електрони переходять до кисню енергетично збідненими. Звільнена у своїй енергія частково витрачається у вигляді тепла, а частково накопичується в макроергічних сполуках, основним з яких в організмі є АТФ.
Значна частина біологічної енергії в формі АТФ генерується ферментними системами, що знаходяться у внутрішній мембрані мітохондрій, проте велика частина енергії, використовуваної в клітці, потрібна для процесів, що протікають поза мітохондрій: АТФ використовується при синтезі білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот та інших сполук, при перенесенні речовин через плазматичну мембрану, при проведенні нервових імпульсів і скорочення м'язових волокон. В результаті метаболічних реакцій, що протікають в клітині, тільки близько половини енергії, укладеної в молекулах поживних речовин, запасається у формі АТФ. Частина енергії розсіюється у вигляді тепла.
Таким чином, біологічне окислення - сукупність реакцій окислення, що протікають у всіх живих клітинах. Основна функція даного процесу - забезпечення організму енергією в доступній для використання формі (АТФ). Принципова особливість біологічного окислення або тканинного дихання то, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії, тобто відбувається багаторазова передача протонів і електронів від донора до іншого - акцептору. У аеробів кінцевим акцептором електронів і протонів служить кисень.
У перенесенні електронів від субстратів до молекулярного кисню беруть участь:
1) пірідінзавісімие дегідрогенази, коферментами для яких служать або НАД або НАДФ.
2) флавінзавісімие дегідрогенази, роль простетичної групи грають флавінаденіндінуклеотід і флавінаденінмононуклеотід (ФАД, ФМН).
3) цитохроми, що містять в якості простетичної групи железопорфіріновую кільцеву систему.
4) коензим Q - убіхінон
До числа пірідінзавісімих дегидрогеназ відносяться понад 150 ферментів, які каталізують відновлення НАД і НАДФ різними органічними субстратами.
Ці реакції можна зобразити так:
субстрат-Н2 + НАД (НАДФ) ®субстрат (оксиди.) + НАДН2 (НАДФН2)
Окислені і відновлені піридиннуклеотидів мають характерні спектрами поглинання в ультрафіолетовій області, окислюються при 260 нм, відновлюються при 340 нм. Це властивість даних коферментів дозволяє використовувати спектрофотометричні методи аналізу для швидкого кількісного визначення ряду субстратів.
Кофермент НАД знаходиться в мітохондріях, НАДФ - в цитоплазмі.
Відновлені піридиннуклеотидів НАДН і НАДФН не можуть реагувати з киснем, їх електрони повинні пройти через проміжні акцептори системи перенесення електронів (цитохроми) перш ніж вони зможуть бути передані на кисень. Фермент, безпосередньо переносить електрон на кисень - оксидаза, а бере участь у відібранні електрона від субстрату і перенесення на акцептор -дегідрогеназа.
Наступним акцептором атомів водню є група флавинових ферментів, які здійснюють перенесення відрядив (протонів і електронів) від відновлених НАД і НАДФ.
НАДН2 + флавіновими фермент (ФАД) ®НАД + ФАДН2
Окислені форми мають характерні спектрами поглинання. ФМН і ФАД мають мах поглинання при 450 нм. При відновленні смуга в спектрі зникає.
Подальший перенесення електронів від коензиму Q або відновленої форми флавіновими ферменту на кисень здійснює система цитохромів. Дана система складається з ряду гемосодержащіх білків (гемопротеидов). В процесі тканинного дихання найбільш важливу роль відіграють цитохроми В, С1, С, АА3. Всі вони мають простетичної геміновую групу, близьку до гему гемоглобіну. Цитохроми, гемсодержащих білки, відрізняються один від одного не тільки своїми простетичної групами, але і білковими компонентами. В ході каталітичного процесу валентність міститься в цитохромах заліза можна зупинити змінюється Fe2 + ®Fe3 +
Цитохроми В, С1, С, виконують функції. проміжних переносників електронів, а АА3 - цитохромоксидаза - термінальний дихальний фермент, безпосередньо взаємодіє з киснем.
Все цитохроми особливо у відновленій формі мають характерні спектри поглинання. Величини окисно-відновного потенціалу у різних цитохромів також неоднакові.
Убіхінон, кофермент Q - подібно НАД і ФАД може грати роль проміжної переносника водневих атомів (протонів і електронів).
Інтенсивність дихання управляється ставленням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше йде дихання, забезпечуючи вироблення АТФ - дихальний контроль (зміна концентрації АДФ).
Процес сполучення тканинного дихання і фосфорилювання отримав назву окислювального фосфорилювання.
Компоненти дихального ланцюга (а також молекули, які беруть участь в сполученні цього процесу з утворенням АТФ) знаходяться на внутрішній мітохондріальній мембрані у вигляді високоупорядоченних ансамблів. Нікотінаміддінуклеотідние коферменти і деякі ферменти циклу трикарбонових кислот вмонтовані в білковий шар мембрани. Металлофлавопротеіди, убіхінон і цитохроми пов'язані з ліпідними її структурами.
Патологія обміну вуглеводів.
Процеси обміну вуглеводів в організмі знаходяться під контролем великої групи факторів. Для їх характеристики в клініці широко використовують визначення рівня глюкози в крові, який є чутливим показником стану вуглеводного обміну організму. Він відрізняється стабільністю і тонко реагує на будь-які зміни метаболізму вуглеводів.
У регуляції вуглеводного обміну головну роль грає ЦНС. Гуморальна регуляція здійснюється рядом гормонів:
Інсуліном - гормоном підшлункової залози, знижує рівень глюкози в крові. Адреналіном - гормоном мозкової речовини надниркових залоз - він підвищує рівень глюкози в крові.
Ряд захворювань супроводжується гіперглікемією - це підвищення рівня цукру (глюкози) в крові-симптом при різних захворюваннях, пов'язаних з ураженням ендокринної системи (цукровий діабет, інфекційні захворювання, пухлини мозку).
гіперглікемії фізіологічного походження бувають короткочасними і через2-3 години зникають. При недостатності гормону інсуліну розвивається цукровий діабет. Інсулін контролює процеси на генетичному рівні.
глюкозурія - це поява глюкози в сечі, в нормі цукор в сечі відсутній. Цей аналіз характеризує поріг нирок для глюкози. Поява глюкози в сечі - результат розлади вуглеводного обміну при панкреатиті, гострих інфекційних захворюваннях, нападах епілепсії, струсі мозку, отруєннях морфіном, стрихніном, хлороформом, нервових хворобах.
гіпоглікемія - зниження рівня цукру в крові.
гіпоглікемія спостерігається при надлишку інсуліну, гіпотиреозі, хворобі Аддісона.
Галактоземія - стан, який виникає в організмі при відсутності ферменту, що перетворює галактозу в глюкозу (галактоза токсично діє).
глікогенози - стану при яких відбувається порушення розпаду глікогену. При цьому головний мозок відчуває нестачу глюкози і енергії.
Непереносимість лактози і сахарози - спадкове захворювання, що виникає при відсутності ферментів, що розщеплюють ці цукру, що призводить до накопичення їх в кишечнику і важкого стану.
Діагностика перерахованих вище захворювань заснована на визначенні вмісту глюкози в крові та сечі.
ЛІТЕРАТУРА
1. Мецлер Д. Біохімія. Т. 1, 2, 3. "Світ« 2000
2. Ленинджер Д. Основи біохімії. Т.1, 2, 3. "Мир" 2002
3. Фримель Г. Імунологічні методи. М. "Медицина» 2007
4. Медична електронна апаратура для охорони здоров'я. М2001
5. Резніков О.Г. Методи визначення гормонів. Київ "Наукова думка« 2000
6. Бредікіс Ю.Ю. Нариси клінічної електроніки. М. "Медицина" 1999
В аеробних умовах глюкоза окислюється до СО 2 і Н 2 О. Сумарне рівняння:
З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 2880 кДж / моль.
Цей процес включає кілька стадій:
1. аеробний гліколіз . У ньому відбувається окислення 1 глюкози до 2 ПВК, з утворенням 2 АТФ (спочатку 2 АТФ витрачаються, потім 4 утворюються) і 2 НАДН 2;
2. Перетворення 2 ПВК в 2 ацетил-КоА з виділенням 2 СО 2 і утворенням 2 НАДН 2;
3. ЦТК. У ньому відбувається окислення 2 ацетил-КоА з виділенням 4 СО 2, освітою 2 ГТФ (дають 2 АТФ), 6 НАДН 2 і 2 ФАДН 2;
4. Ланцюг окисного фосфорилювання. У ній відбувається окислення 10 (8) НАДН 2, 2 (4) ФАДН 2 за участю 6 О 2, при цьому виділяється 6 Н 2 О і синтезується 34 (32) АТФ.
В результаті аеробного окислення глюкози утворюється 38 (36) АТФ, з них: 4 АТФ в реакціях субстратного фосфорилювання, 34 (32) АТФ в реакціях окисного фосфорилювання. ККД аеробного окислення складе 65%.
Анаеробне окислення глюкози
Катаболізм глюкози без О2 йде в анаеробному гліколізі і ПФШ (ПФП).
· В ході анаеробного гліколізу відбувається окислення 1 глюкози до 2 молекул молочної кислоти з утворенням 2 АТФ (спочатку 2 АТФ витрачаються, потім 4 утворюються). В анаеробних умовах гліколіз є єдиним джерелом енергії. Сумарне рівняння: З 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О.
· В ході ПФП з глюкози утворюються пентози і НАДФН 2. В ході ПФШ з глюкози утворюються тільки НАДФН 2.
Більшість організмів в біосфері знаходяться в аеробних умовах. У присутності кисню в організмі відбувається повне «спалювання» вуглеводів і інших молекул «клітинного палива» до кінцевих продуктів - С0 2 і Н 2 0.
Рис. 19.1. Схема повного окислення глюкози до шести молекул С0 2 і енергетична ефективність цього процесу (баланс АТФ); шляхи утворення АТФ:
СФ - субстратне фосфорилювання; ОФ - окисне фосфорилювання
Сумарний процес повного окислення глюкози в аеробних умовах описується стехиометрическим рівнянням
У цьому складному, багатостадійному процесі окислення глюкози можна виділити три етапи (рис. 19.1).
- На першому етапі протікають реакції аеробного гліколізу, в процесі яких глюкоза розщеплюється на дві молекули пірувату. Цей етап становить початкову фазу розкладання вуглеводів, його називають «підготовчим».
- На другому етапі протікає ланцюг реакцій окисного декарбоксілі- вання пірувату, в результаті яких відбувається утворення одного з центральних метаболітів клітини ацетил-S-KoA і окислення одного атома вуглецю пірувату до С0 2. Оскільки в розрахунку на одну молекулу глюкози утворюється дві молекули пірувату, на цьому етапі вже відбувається окислення двох атомів вуглецю глюкози до С0 2.
- Третім етапом є вкрай важливий набір реакцій повного окислення ацетильную залишку, який отримав назву циклу трікарбо- нових кислот (ЦТК).
Процес аеробного окислення вуглеводів супроводжується звільненням великої кількості енергії (2880 кДж / моль глюкози). Якщо підсумувати загальний вихід АТФ в цьому процесі, то він складе 38 молекул (див. Рис. 19.1). Як зазначалося раніше (гл. 15), на синтез однієї макроергічним зв'язку АТФ
необхідно 31 кДж, а на синтез 38 молекул АТФ витрачається 1178 кДж, т. е. більш 40% вільної енергії повного окислення глюкози запасається в молекулах АТФ. Це свідчить про високу ефективність окислювальних процесів, що протікають в аеробних умовах в порівнянні з анаеробними. У процесі аеробного окислення метаболічно доступна енергія кумулируется в молекулах відновлених НАДН і ФАДН 2, які потім окислюються в ході киснево процесу окисного фосфорилювання, Результатом якого є утворення 34 молекул АТФ, і тільки 4 молекули АТФ утворюються шляхом субстратного фосфорилювання: 2АТФ в гліколізі (I етап) і 2АТФ - в ЦТК (2 обороту, III етап).
Слід зазначити, що, якщо перший етап аеробного окислення вуглеводів - гліколіз є специфічним процесом катаболізму глюкози, то два наступні - окисне декарбоксилювання пірувату і ЦТК відносяться до загальних шляхах катаболізму (ОПК). Після утворення пірувату (С 3-фрагменти) і ацетил-КоА (С 2-фрагменти), що утворюються при розпаді не тільки глюкози, але і ліпідів і амінокислот, шляхи окислення цих речовин до кінцевих продуктів відбуваються однаково за механізмом реакцій ОПК.
